蜜蜂的分蜂行為

丁桂玲

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂的分蜂行為

丁桂玲

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

分蜂行為指蜂群中大約一半的工蜂和老蜂王離開原群，完成蜂群水平的繁殖。Zeng等人（2005）研究了分蜂群和正常蜂群中工蜂的內(nèi)分泌狀態(tài)，王臺(tái)出現(xiàn)之前兩組蜂群中工蜂的保幼激素滴定量類似，但王臺(tái)出現(xiàn)時(shí)分蜂群中工蜂保幼激素滴定量變得明顯較低，表明這些蜂群中工蜂的行為發(fā)育延遲。

蜂群準(zhǔn)備分蜂時(shí)，少部分的偵察蜂引發(fā)蜂群中的部分工蜂離開原群，分蜂過(guò)程中工蜂可能根據(jù)親緣關(guān)系選擇跟隨新蜂王或老蜂王。Rangel等（2009）檢測(cè)了3個(gè)分蜂群，對(duì)未成熟蜂王和分出及留在原群的工蜂進(jìn)行父系分析，檢測(cè)各蜂群中未成熟蜂王代表的父系在留下的工蜂中是否代表較高的比例。結(jié)果在分蜂過(guò)程中沒有發(fā)現(xiàn)蜂群內(nèi)的裙帶關(guān)系。

分蜂團(tuán)離開原群后會(huì)懸掛在樹枝上數(shù)小時(shí)或幾天。當(dāng)偵察蜂忙于選擇合適的筑巢地點(diǎn)時(shí)，分蜂團(tuán)中其他95%的蜜蜂維持靜止?fàn)顟B(tài)，保存能量：每只蜜蜂體內(nèi)攜帶30～40 mg的濃縮糖溶液。在此期間，分蜂團(tuán)進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)，維持分蜂團(tuán)中心的溫度在34～36℃，外圍溫度在15℃以上。分蜂團(tuán)主要通過(guò)減少熱量損失而不是提高產(chǎn)熱來(lái)維持溫度，以保存能量?jī)?chǔ)備。

偵察蜂尋找筑巢地點(diǎn)分為兩個(gè)階段：（1）地點(diǎn)選擇；（2）飛行前的準(zhǔn)備，這兩個(gè)階段通過(guò)至少4種通訊信號(hào)協(xié)調(diào)結(jié)合：擺尾舞、工蜂尖叫、嗡嗡跑動(dòng)和振動(dòng)信號(hào)。最初，偵察蜂各自尋找新巢地點(diǎn)并使用擺尾舞告訴同伴。這些舞蹈在分蜂團(tuán)表面進(jìn)行，交流新巢的信息。隨后，擺尾舞開始集中于一個(gè)新巢地點(diǎn)，直至最后所有的偵察蜂都在交流同一個(gè)地點(diǎn)。這個(gè)“一致的舞蹈”集中于分蜂團(tuán)將要到達(dá)的新地點(diǎn)，它通常是調(diào)查到的地點(diǎn)中質(zhì)量最好的一個(gè)。

在選擇新巢地點(diǎn)過(guò)程中，振動(dòng)信號(hào)（工蜂顫抖）發(fā)揮不明確的作用，可能提高了偵察和招募作用，但與招募到特定的地點(diǎn)無(wú)關(guān)。沒有發(fā)現(xiàn)振動(dòng)信號(hào)的執(zhí)行受新巢地點(diǎn)質(zhì)量的影響。約14%的尋找新巢的偵察蜂返回分蜂團(tuán)時(shí)產(chǎn)生振動(dòng)信號(hào)。那些發(fā)現(xiàn)高質(zhì)量和低質(zhì)量巢穴的偵察蜂返回分蜂團(tuán)后產(chǎn)生振動(dòng)信號(hào)的傾向無(wú)差異。相反，高質(zhì)量的巢穴可以引起3倍的招募舞動(dòng)，即使此巢穴最終不被分蜂團(tuán)選為新巢地點(diǎn)。所以偵查蜂可以明確區(qū)分兩種類型的巢穴，但沒有影響振動(dòng)信號(hào)的產(chǎn)生。

偵察蜂選定新巢地點(diǎn)后，分蜂團(tuán)提高外圍溫度到大概35℃，這是快速飛行所需的溫度。一旦外圍蜜蜂達(dá)到這個(gè)溫度，分蜂團(tuán)蜜蜂就開始飛行，形成漩渦的蜜蜂流，一起飛向新巢地點(diǎn)。一旦選定新巢地點(diǎn)，部分的舞蹈蜂開始產(chǎn)生尖叫信號(hào)，它由工蜂發(fā)出的高頻的脈沖聲波組成。這種工蜂尖叫之前曾在蜂群內(nèi)被報(bào)道。發(fā)出這種信號(hào)的工蜂比較活躍，在分蜂團(tuán)上爬行，間隔發(fā)出尖叫。每次尖叫由維持0.82±0.43s的聲脈沖組成，基本頻率在100～200 Hz到200～250 Hz。發(fā)出尖叫的工蜂很多都是尋找新巢的偵察蜂，偵察蜂在刺激非偵察蜂提高到飛行溫度（35℃）準(zhǔn)備飛向新巢時(shí)發(fā)出尖叫。蜜蜂發(fā)出尖叫的時(shí)間與分蜂團(tuán)的升溫相匹配，開始時(shí)水平較低，在飛離時(shí)達(dá)到高潮。Seeley和Tautz（2001）去除分蜂團(tuán)外層發(fā)出尖叫信號(hào)的工蜂后發(fā)現(xiàn)，分蜂團(tuán)不升溫。他們研究分蜂團(tuán)中工蜂的尖叫方式與其他研究者研究的蜂箱內(nèi)的尖叫方式不同，這兩種方式的尖叫稱為“翅膀在一起的尖叫”（分蜂團(tuán)中）和“翅膀分離的尖叫”（蜂箱內(nèi)）。

與分蜂團(tuán)飛離有關(guān)的另一個(gè)潛在機(jī)制為嗡嗡跑動(dòng)信號(hào)。在飛離前最后10分鐘或更長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)，活躍的蜜蜂在安靜的分蜂團(tuán)中以曲折的模式跑動(dòng)，沖撞其他蜜蜂，翅膀大約以每秒的間隔發(fā)出嗡嗡聲。大多數(shù)發(fā)出嗡嗡聲的蜜蜂都是偵察蜂，它們的活動(dòng)使分蜂團(tuán)變得松弛。Seeley和Tautz（2001）報(bào)道，Martin（1963）認(rèn)為只有那些和發(fā)出嗡嗡聲蜜蜂直接接觸的蜜蜂在分蜂團(tuán)最初離開原群時(shí)會(huì)參與到遷移活動(dòng)中。所以，發(fā)出嗡嗡聲的蜜蜂在分蜂團(tuán)飛向新巢時(shí)似乎起到重要作用，可能引發(fā)分蜂團(tuán)最后的解體。刺激分蜂團(tuán)中相對(duì)靜止不動(dòng)的蜜蜂進(jìn)行體溫升高的第二種信號(hào)是振動(dòng)信號(hào)（顫抖信號(hào)），一只蜜蜂抓住另一只蜜蜂，以每1－2s 16－18Hz的頻率搖動(dòng)其身體，振動(dòng)信號(hào)作為調(diào)節(jié)信號(hào)激活分蜂團(tuán)和蜂箱中的蜜蜂。不過(guò)，由于升溫階段不是單獨(dú)發(fā)生，或甚至于主要發(fā)生在飛離前最后一小時(shí)，所以振動(dòng)信號(hào)不是升溫信號(hào)。

分蜂團(tuán)轉(zhuǎn)移到新地點(diǎn)后，工蜂立即開始筑巢。老王帶領(lǐng)的新分群需要重新筑巢，而新王所在的原群有豐富的資源，包括巢脾、發(fā)育的蜂子以及食物儲(chǔ)備。考慮到新分群及原群擁有的資源明顯不對(duì)稱，Rangel和Seeley（2012）認(rèn)為，一個(gè)準(zhǔn)備分蜂的蜂群需要把大部分勞動(dòng)力投入到分蜂團(tuán)中，因此分蜂團(tuán)將含有50%以上的原群蜂量。

Rangel和Seeley（2012）測(cè)量了（1）自然分蜂群中分蜂團(tuán)的大小，（2）新分群的增長(zhǎng)、存活與分蜂團(tuán)大小的關(guān)系，（3）新分群與原群的增長(zhǎng)和存活與分蜂團(tuán)大小的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)分蜂團(tuán)平均包含原群蜂量的75%。分蜂團(tuán)大小對(duì)新蜂群增長(zhǎng)（如筑巢、產(chǎn)子、食物儲(chǔ)存等）和存活有明顯影響，而對(duì)原群的存活無(wú)影響。顯然，一個(gè)蜂群必須把大部分的勞動(dòng)力投入到分群團(tuán)中以使新分群能夠快速繁殖，以便在第一個(gè)冬季存活。溫帶地區(qū)，只有8～24%的新分群可以度過(guò)第一個(gè)冬天，而45～78%的新蜂王所在的原群可以成功越冬。這些數(shù)據(jù)表明，分蜂團(tuán)包含越大比例的原群蜂量，即分蜂團(tuán)越大，新分群存活到下一個(gè)夏季的機(jī)會(huì)越高。