化感作用及其在雜草防除中的應用

石旭旭， 王紅春， 高 婷， 婁遠來

(1.南京農業大學植物保護學院/農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農業科學院植物保護研究所，江蘇南京 210014)

化感作用及其在雜草防除中的應用

石旭旭1，2， 王紅春2， 高 婷1，2， 婁遠來2

(1.南京農業大學植物保護學院/農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農業科學院植物保護研究所，江蘇南京 210014)

化感作用在植物界中廣泛存在，在雜草防除方面潛力巨大。重點對化感作用的判定、化感物質的釋放途徑、化感作用的作用機制及其在雜草防除中的應用進行了討論，并對化感作用在雜草防除中的應用方式和應用潛力進行了探討。

化感作用；化感物質；雜草防除；化感機制

隨著人們保護環境意識的增強、化學除草劑開發難度的增大以及雜草抗藥性的蔓延，生物除草劑越來越得到人們的青睞，而化感作用為雜草的防除確定了新的方向。化感作用的本質是植物通過向體外釋放化學物質而影響鄰近植物，植物分泌的化學物質稱為化感物質。通過直接從植物中提取所需要的化感物質或人工合成類似物質制成除草劑，配合少量的化學除草劑使用，有助于減少化學除草劑的使用量，降低雜草抗藥性，對生態環境的保護具有重要的意義。

1 化感作用的研究現狀

1.1 化感作用的簡介

化感現象在植物界中普遍存在，植物之間的化感作用對生態系統有著不可忽視的影響。化感作用(allelopathy)的定義經過科學家不斷的發展和完善，目前已形成了比較公認的概念，即：各種植物(包括高等植物和微生物)所釋放的化學物質引起的生化相生及相克作用，又稱之為異株相生或相克相生[1]，它產生的化學物質稱為化感物質(allelochemicals)。植物化感物質是由酚類、類萜、含氮化合物以及聚乙炔或香豆素類形成的次生物質。化感物質主要分為4類：酚類、萜類、糖和糖苷類、生物堿和非蛋白氨基酸[2]。可以通過分析化感物質組分，采用人工合成的方法合成具有類似化感作用的物質，應用于研究和生產。

1.2 化感物質向自然界釋放的途徑

自然條件下，植物化感物質主要通過4種途徑進入環境：(1)根系分泌，如黑胡桃樹通過根系分泌具有毒性的胡桃醌，影響其他植物種子萌發[3]；(2)植物體莖葉等部位揮發，檸檬桉樹葉通過莖葉揮發出的蒎烯等化感物質，能顯著抑制蘿卜種子的萌發；(3)植物地上部受雨、霧和露水沖洗；(4)微生物分解植物殘體進行釋放[4]。蕨類植物的化感物質是通過微生物對其殘株分解釋放出的，不同植物釋放化感物質的途徑不同，同種植物在不同的環境條件下釋放化感物質的途徑也不相同。因此，在研究分析植物化感物質的釋放途徑時要結合各種因素綜合分析。

1.3 化感作用的作用機制

植物釋放的任何一種化感物質都可能對植物的生長發育產生影響，化感物質主要是對植物生長的各個過程及不同的生理過程產生影響，從而發揮化感作用[2]。目前化感作用的作用機制主要有以下3個方面。

1.3.1 影響細胞膜的透性 化感物質可通過增加細胞膜的通透性，影響細胞內離子環境，從而對植株的生長發育造成影響。黃瓜根分泌的苯丙烯酸可提高其根系過氧化物酶活性，降低超氧化物歧化酶活性，造成質膜透性增加，養分外滲速度加快，產生連作障礙[5]。蘆葦中提取的化感物質可降低2種綠藻SOD(超氧化物歧化酶)、POD(過氧化物酶)的活性，增加膜內不飽和脂肪酸濃度，導致脂膜完整性破壞及原生質內離子滲漏，造成金屬離子從藻類細胞中滲漏，從而抑制2種綠藻的活性[2，6]。

1.3.2 影響礦物質離子的吸收 礦物質離子是植物生長發育不可缺少的，化感物質可通過影響植物對礦物質離子的吸收而影響植株的生長發育。香草醛明顯抑制杉木幼苗的生長和對硝酸根離子的吸收；苯甲酸、對羥基苯甲酸和阿魏酸在不同濃度、不同酸度、不同土壤含水量等環境因子的作用下，對土壤硝化作用效果不同，進而影響植物對礦物質離子的吸收[7]。

1.3.3 影響呼吸作用或光合作用 呼吸作用和光合作用伴隨植物的整個生命周期，因此若植物的呼吸作用或光合作用受到影響，植物的生長發育也將受到很大的影響。梯牧草、玉米和煙草腐爛殘株分解期間所形成的化學物質可抑制煙草幼苗的呼吸，而在濕度飽和的土壤中分解腐爛，則抑制作用更強[7]。Sorgoleone是從高粱根部分泌并經氧化的苯醌類化感物質，被證明有極高的化感抑制活性。Sorgoleone是一個三嗪鍵合位的競爭抑制劑，主要抑制光合系統Ⅱ中電子轉移反應，可有效地抑制光合系統Ⅱ中QA、QB位之間電子的轉移[2，8]，已作為新型的植物除草劑進行開發研究。

2 化感作用在雜草防除中的應用

在農業生態系統中，任何植物都不止合成一種化感物質，許多化感物質具有一物多用的生態功能，對雜草往往也有作用。化感作用是植物生態系統中自然的化學調控現象，是植物適應環境的一種生態機制，化感作用并不是以“毒殺”為目的，而是以控制為目的，作用溫和而又行之有效，防除效果持續時間長且不易產生抗藥性。因此，利用化感物質來防治雜草是化感作用的應用潛力之一。目前化感作用在雜草防除中的應用主要體現在2個方面：一是直接利用化感物質防除雜草；二是將化感物質作為母體化合物開發新型除草劑。

2.1 直接利用化感物質防除雜草

有些植物的化感物質能夠抑制雜草的生長繁殖，可應用于雜草的防除之中，常見的利用化感作用防除雜草的方法主要有利用植物殘體覆蓋、輪作和間作等方法。

2.1.1 利用殘株分解產生的化感物質防治雜草 植物殘體覆蓋大田后，經微生物分解產生的化感物質進入土壤中對雜草的生長發育產生影響。研究發現，收獲時小麥、大麥、燕麥秸稈還田可有效抑制第2年雜草的生長。Putnam等研究發現，10月份在蔬菜田和果園種植黑麥，春天用草甘膦將黑麥殺死，黑麥殘體覆蓋蔬菜田和果園可以有效地控制雜草的生長[4]。

植物殘體覆蓋農田可有效控制雜草的危害，但植物殘體覆蓋對下茬作物可能會產生不良影響，應予以重視[9]。如水稻秸桿腐爛產生的羥基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸、丁香酸等物質可抑制水稻幼苗生長[6，10]；玉米、高粱、燕麥殘株腐爛產生的咖啡酸、肉桂酸、香豆酸、沒食子酸、香草醛、苯甲醛等可以抑制高粱、大豆、向日葵、煙草的正常生長[11]。因此，在利用殘株覆蓋防治雜草時應充分考慮對下茬作物產生的影響及其程度。

2.1.2 利用輪作植物釋放的化感物質防治雜草 具有化感作用的不同植物產生的化感物質不同，各有其特定的抑制對象，利用植物的這一點，合理選擇輪作植物可有效控制雜草。向日葵能有效地抑制馬齒莧、蔓陀羅、藜和牽牛花等雜草的生長，而燕麥的一些品種則能抑制芥屬雜草的頂端生長，受抑制的雜草高度只有對照的1/3。因此采用向日葵和燕麥輪作可明顯降低雜草的危害，輪作區的雜草密度顯著低于單作區。冬小麥釋放的化感物質可抑制白茅生長，在白茅危害嚴重的農田可用冬小麥和其他作物輪作來防治白茅的危害[12]。

2.1.3 利用化感物質的選擇性種植伴生植物防治雜草 有些植物有選擇性化感作用，能抑制某些雜草的生長，而對農作物生長無害。墨西哥萬壽菊對根部含淀粉的雜草有很強的毒害作用，如萬壽菊可導致直立接骨木的根部發生褐變而變成空殼，形似被酸腐蝕，甚至在距萬壽菊較遠的地方也能看到這種現象。對作物無害且能夠抑制雜草的植物可以和農作物共存，發揮其除草作用，深入研究的前景廣闊[4]。

利用化感作用控制雜草的方法很多，化感作用控制雜草，既不會污染環境和對農作物造成危害，也不會產生農藥殘留，利于保持生態系統的平衡。在利用化感作用控制雜草的同時，應加大對化感物質的研究，挖掘化感作用在雜草防除中的應用潛力。

2.2 化感物質作為母體化合物開發新型除草劑

長期過度使用化學除草劑導致除草劑抗藥性的產生、生態平衡的破壞、環境的污染等問題。生物除草劑由于對環境友好、對非靶標生物無害等優點已成為當今研究熱點之一[13-14]。隨著化感作用研究的深入以及現代生物科技的發展，利用生物科技篩選獲得大量化感物質或類似物質，利用化感物質研制生物除草劑的思路已漸漸成型。

通過對化感作用物質的提取、分離和鑒定，模擬其結構，可開發出擬天然選擇性除草劑[15-17]。生物途徑合成的天然除草劑具有低毒高效、易于吸收和降解且作用對象專一等特點，因此可減輕農業生產中使用除草劑對環境產生的壓力，減少化學農藥的使用，降低農藥殘留量，利于生態農業的發展及實現農業可持續發展[18-19]。如由振國以沙漠植物產生的化感物質1，8-桉樹腦為前導體，研制成功新型內吸性除草劑仙治(Cinmethlin)，已應用于水稻、花生、大豆等作物田防除雜草；藤井義睛等以棉花根系分泌物獨角金萌素為母體化合物，人工合成獨角金酚，已應用于防除大豆、花生、玉米、甘蔗田的寄生性雜草獨腳金[1]。

應用天然活性產物作為除草劑，特別是將其作為開發新除草劑的母體化合物是化感作用研究的重點。大多數天然活性產物是水溶性物質，分子結構中不含鹵原子，對環境友好，半衰期短，但其結構比較復雜，且含有多個手性中心，當分子簡化后往往使活性顯著下降，除草效果不理想[20]。因此，對化感物質作為母體研發除草劑的研究還有待進一步的研究。

3 結論與討論

發揮化感物質在雜草防除中的潛力，對保護環境、維持生態平衡具有重要的意義。在當前雜草對化學除草劑的抗藥性日益增強的前提下，應用生態系統自然進化所產生的化感物質來防除雜草既可以有效抑制雜草生長發育，又可以防止雜草抗藥性的產生，降低環境壓力，是實現農業可持續發展的有效途徑。

目前，化感物質主要是通過收集植物分泌的次生物質獲得，該方法所獲得的次生物質所含有的成分比較復雜，仍需進一步分離提純才能夠應用。其次是通過生物技術的方法人工合成化感物質，這種方法簡單、方便、可以大量獲得所需化感物質。收集次生物質和人工合成化感物質技術尚不成熟，仍有許多因素未明確，化感物質的研究仍處于初始階段。

化感作用對植物的影響是多方面的，植物通過化感作用影響周圍植物的生長發育，化感物質只是起到部分作用，另外植物同時可分泌多種化感物質，因此明確發揮作用、影響植物生長發育的化感物質是化感作用研究的前提。由于化感物質僅是抑制雜草的生長，而不是防除，在農業生產中單獨使用化感物質防除雜草效果有限，并不能完全控制雜草和農作物爭奪養分。在農業生產中將化感物質與化學除草劑混用，尋找合適的比例，在保證除草劑對農作物安全的情況下，對雜草達到防除效果，取得最大的經濟效益，是比較可行的研究方向。

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AllelopathyandItsApplicationsinWeedControl

SHI Xu-xu1，2， WANG Hong-chun2， GAO Ting1，2， LOU Yuan-lai2

(1.College of Plant Protection，Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Integrated Management of Crop Diseases and Pests of Ministry of Education，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095 China；2.Institute of Plant Protection，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China)

Allelopathy is widely present in the plant kingdom and has great potential for weed control.We mainly discussed the determination of allelopathy，the release pathways of allelochemicals，the mechanism of action of allelopathic compounds，and the application and potential of allelopathy for weed control.

allelopathy；allelochemicals；weed control；allelopathy mechanism

A

1003-935X(2013)02-0006-04

石旭旭，王紅春，高 婷，等. 化感作用及其在雜草防除中的應用[J]. 雜草科學，2013，31(2)：6-9.

2013-04-19

石旭旭(1989—)，男，山東濰坊人，碩士研究生，從事雜草科學及除草劑應用研究。E-mail：sx6651282@126.com。

婁遠來，研究員，從事雜草科學及除草劑應用研究。Tel：(025)84391119；E-mail：louyl@jass.ac.cn。