不同耐熱性水稻品種維管束解剖性狀的比較

摘要：從穗頸節間、一次枝梗、葉片、二次枝梗、葉鞘等不同部位比較了不同耐熱性水稻品種的維管束解剖性狀。結果表明，不同耐熱性水稻品種間的維管束解剖性狀存在較大的差異，耐熱品種穗頸的大、小維管束個數之比大于不耐熱品種，耐熱品種穗頸的大維管束面積/莖壁面積大于不耐熱品種，耐熱品種葉片主脈的韌皮部面積/導管面積大于不耐熱品種。這些差異有望作為水稻耐熱性育種中單株選擇的指標，以利于水稻耐熱資源的篩選、鑒定與利用。

關鍵詞：水稻；耐熱性；維管束解剖性狀

中圖分類號：S511；Q944.5 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）02-0262-03

水稻高溫熱害在許多盛產水稻的國家都有發生[1]，也是我國稻作的主要自然災害[2]。氣候預測表明，溫室效應將導致全球氣溫上升，整個種植業面臨高溫挑戰，因此耐熱性研究變得日趨重要[3]。國外從20世紀70年代開始就以高溫脅迫后結實率與常溫下結實率的比值為指標進行了耐熱品種的篩選以及耐熱性的數量遺傳分析[1，4，5]；國內徐云碧等[6]也報道過早稻不同品種耐熱性的差異。加速選育、推廣應用耐熱性強的優良品種是防止高溫這一自然災害的根本性措施[4，7，8]。選育耐熱性強的品種的前提是有具體可行的選擇指標。目前可供選擇而又簡便的指標不多。研究從不同耐熱性水稻品種的葉片、葉鞘、穗頸節間、一次枝梗、二次枝梗5個部位的維管束解剖性狀入手，探討不同耐熱性水稻品種在維管束解剖性狀方面的差異，以期找到可用于水稻耐熱性育種中單株選擇的指標，以利于水稻耐熱資源的篩選、鑒定與利用。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2010年在江西農業大學農學實驗站網室試驗田進行。試驗選用株高、生育期、粒重等性狀基本一致，但灌漿期耐熱性有極顯著差異的2個水稻品種為供試材料，其中贛早秈56為耐熱品種，華粳秈26為熱敏感品種。根據各品種播種至抽穗時間調整播種期，錯期播種，以使各品種同期抽穗。所有供試材料4月20日同時移栽，常規管理并均勻一致。

1.2 方法

1.2.1 取樣方法 于乳熟期統一取樣，各品種均在標記為同一天抽穗的主穗上分別取樣。穗頸節間：在穗頸節下1 cm處取莖稈樣；葉片：在劍葉上距葉枕1/3處取樣；葉鞘：在劍葉葉枕下方3 cm處取樣；枝梗：在主穗的第四個一次枝梗上取一次枝梗樣，在第四個一次枝梗的第二個二次枝梗上取二次枝梗樣。

1.2.2 切片、染色方法 取樣后立即用FAA液固定，常規石蠟切片制作橫切片[9]，切片厚度12 μm，高碘酸-錫夫（PAS）試劑染色[10，11]，中性樹膠封片。

1.2.3 測量方法 在顯微鏡中安裝顯微測微尺進行測量。水稻的髓腔是指水稻莖稈橫切面“中空”的部分，穗頸節間處莖稈的髓腔形狀很規則，呈圓形，分別用游標卡尺和顯微測微尺測量，以圓的面積公式計算。在顯微鏡下計數穗頸節間大、小維管束數目，維管束面積用橢圓形面積公式計算，各部位木質部均主要計算導管的面積（按橢圓形公式計算），枝梗的小維管束面積按三角形面積公式計算，枝梗的橫切面積是在顯微鏡中安裝顯微測微尺測量，其他的測定均主要參考黃璜[12]的方法，穗頸節間的橫切面積、髓腔面積、各部位維管束面積、各部位韌皮部面積按橢圓形面積公式計算，莖壁面積為橫切面積與髓腔面積之差。

1.2.4 統計方法 每品種的穗頸節間、葉片、一次枝梗、二次枝梗、葉鞘5個部位均8次重復測量。采用DPS數據處理系統[13]對所觀察的維管束解剖性狀進行分析。

2 結果與分析

水稻不同耐熱品種之間在穗頸節間、葉片、一次枝梗、二次枝梗、葉鞘5個部位的維管束解剖性狀差異見表1。

2.1 穗頸節間維管束解剖性狀的比較

由表1可知，對于穗頸節間維管束解剖性狀而言，耐熱品種的大維管束面積/莖壁面積大于不耐熱品種，且耐熱品種的大維管束面積/莖壁面積大于0.5，也即大維管束面積大于莖壁中除大維管束以外的包括薄壁組織、機械組織和小維管束的面積之和；不耐熱品種的大維管束面積/莖壁面積小于0.5，也即大維管束面積小于莖壁中除大維管束面積以外的包括薄壁組織、機械組織和小維管束的面積之和。對于穗頸節間的大維管束個數/小維管束個數而言，耐熱品種大于不耐熱品種，且耐熱品種的大維管束個數/小維管束個數大于1，也即大維管束個數比小維管束個數多；不耐熱品種的大維管束個數/小維管束個數小于1，也即大維管束個數比小維管束個數少。

另外，髓腔面積/莖壁面積、韌皮部面積/導管面積、韌皮部面積/維管束面積、導管面積/維管束面積4個性狀是不耐熱品種大于耐熱品種；而莖壁面積/節間橫切面積、維管束總面積/莖壁面積、維管束總面積/橫切面積、大維管束面積/節間橫切面積4個性狀是耐熱品種大于不耐熱品種。

2.2 不同部位維管束解剖性狀的比較

由表1可知，對于韌皮部面積/導管面積，在葉鞘、穗頸節間、一次枝梗3個部位是不耐熱品種大于耐熱品種，而在葉片（包括主脈和側脈）、二次枝梗是耐熱品種大于不耐熱品種。

從韌皮部面積占的比例來看，除一次枝梗和葉片主脈外，葉片側脈、葉鞘、穗頸節間、二次枝梗4個部位都是不耐熱品種大于耐熱品種。

從導管面積占的比例來看，葉片、穗頸節間、二次枝梗是不耐熱品種大于耐熱品種；葉鞘、一次枝梗是耐熱品種大于不耐熱品種。

3 小結與討論

貫穿整個水稻植株體的維管束系統是其主要的輸導組織，承擔著植株體內的長距離運輸功能，維管束主要由木質部和韌皮部構成，由導管構成的木質部主要輸送水分和溶解在水中的無機鹽，由篩管和伴胞組成的韌皮部主要輸送溶解狀態的同化物，維管束是水分、礦物質和有機養分的運輸通道，在“源、庫、流”中行使“流”的功能。大量研究已證明，水稻穗頸節間大維管束的數目、大小與大穗呈正相關，是流大、流暢的解剖學基礎[12，14]。

從穗頸節間的大維管束個數/小維管束個數、大維管束面積/莖壁面積來看，耐熱品種的大維管束個數多于小維管束個數，大維管束面積占莖壁面積的50%以上；不耐熱品種的小維管束個數多于大維管束個數，大維管束面積所占莖壁面積不到50%。據此可認為耐熱品種穗頸節間的大維管束數/小維管束數大于1與大維管束面積/莖壁面積大于0.5（不耐熱品種穗頸節間的大維管束數/小維管束數小于1與大維管束面積/莖壁面積小于0.5）有因果關系。大維管束面積占的比例越大，說明“流”越暢，這可能是在高溫脅迫條件下耐熱品種比不耐熱品種灌漿飽滿的原因。

試驗結果表明，不管是耐熱品種還是不耐熱品種，對于韌皮部面積/導管面積，在穗頸節間、一次枝梗、二次枝梗3個部位均是大于1，而在葉片側脈、葉鞘均小于1，這與以往的報道相一致[15]，也即這應該看作是品種間的普遍現象，而不是不同耐熱性品種間的差異。但對于葉片主脈的韌皮部面積/導管面積，耐熱品種大于1，而不耐熱品種小于1。

綜合起來看，不管是穗頸節間的大維管束個數/小維管束個數、大維管束面積/莖壁面積，還是葉片主脈的韌皮部面積/導管面積，都是耐熱品種大于不耐熱品種，也即耐熱品種相對于不耐熱品種“流”暢。在高溫脅迫下，對維管束“流”的生理活性影響的其他因素，如胼胝質對“流”的影響、同化物的源端裝載與庫端卸出的酶和動力、“流”運轉的信號調節系統等方面，不同耐熱性水稻品種是否存在差異及存在怎樣的差異，還需要作進一步的研究。僅從此次試驗的結果看，在水稻耐熱性育種中，可以根據穗頸節間的大維管束個數/小維管束個數、大維管束面積/莖壁面積及葉片主脈的韌皮部面積/導管面積來進行單株選擇。

參考文獻：

[1] YOSHIDA S，SATAKE T，MACKILL D S. High temperatures stress in rice[J]. IRRI Reach Paper Series，1981，67：1-15.

[2] 高亮之，李 林.水稻氣象生態[M].北京：農業出版社，1992. 446-461.

[3] 宋洪元，雷建軍，李成瓊.植物熱脅迫反應及抗熱性鑒定與評價[J].中國蔬菜，1998（1）：48-50.

[4] 森谷國男.稻の耐暑性[J]. 農業技術，1990，45（7）：328-331.

[5] MACKILL D J，COFFMAN E R，RUTGER J N. Pollen shedding and combining ability for high temperature tolerance in rice[J]. Crop Sci，1982，22（4）：730-733.

[6] 徐云碧，石春海，申宗坦.熱害對早稻結實率的影響[J].浙江農業科學，1989（2）：51-54.

[7] 中國科學院上海植物生理研究所人工氣候室.高溫對早稻開花結實的影響及其防治[J].植物學報，1977，19（2）：126-130.

[8] 黃英金.特種水稻栽培[M].南昌：江西教育出版社，1994.86-96.

[9] 鄭國锠.生物顯微技術[M].北京：人民教育出版社，1978.43-120.

[10] 朱 徵.高碘酸-錫夫反應作為一種染色方法在植物組織學上的應用[J].植物學報，1963，11（2）：155-163.

[11] 李陽生，王建波.淹澇脅迫對水稻葉鞘和葉片中淀粉粒分布的影響[J].武漢植物學研究，2002，18（6）：528-530.

[12] 黃 璜.水稻穗頸節間組織與穎花數的關系[J].作物學報，1998，24（2）：193-200.

[13] 唐啟義，馮明光.實用統計分析及其DPS數據處理系統[M].北京：科學出版社，2002.

[14] 徐正進，陳溫福，曹洪任，等.水稻穗頸維管束與穗部性狀關系研究[J].作物學報，1998，24（1）：47-57.

[15] 王鋒尖，黃英金，李德榮，等. 水稻形態解剖性狀間的相關分析研究[J].江西農業大學學報，2004，26（4）：477-484.