高溫與干熱風對小麥的影響及其防控措施

摘 要：小麥生長后期常遇到高溫、干熱風的危害。本文就高溫、干熱風對小麥產量、品質及生理生化的影響、防控措施及研究進展進行了論述，以期為我國小麥耐高溫、抗干熱風育種提供參考。

關鍵詞：小麥；高溫；干熱風；防控措施

中圖分類號：S42文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2013）03-0126-06

小麥作為我國主要的糧食作物之一，其生長發育進程中常遇到低溫、干旱、高溫、濕澇、干熱風等災害性天氣，嚴重影響了小麥的增產增收。小麥作為喜涼的C3作物，在生長期間易受高溫脅迫的影響，從而造成籽粒品質變劣及產量下降。一般來說，小麥籽粒灌漿過程中氣溫在20～24℃、相對濕度在60%～80%范圍內較為適合其生長發育。但小麥整個生長發育過程中并不是一直處于適宜條件下，尤其是在小麥灌漿至成熟階段，常有2～5 天的氣溫>32℃、相對濕度<30%、風速>（2～3）m/秒 的天氣，此時小麥蒸發量大，體內水分失衡，籽粒灌漿受抑制或不能灌漿，造成小麥提早枯熟，亦即干熱風危害[1]。而高溫、干熱風在我國小麥主產區時常發生，對小麥的生長發育、品質及產量的形成產生極為不利的影響[2～6]。

目前我國根據干熱風的發生情況將其分為高溫低濕型、雨后熱枯型和旱風型；根據干熱風對小麥的危害程度，又可將其分為輕、重2級[7]。干熱風每年可造成小麥減產5%～10%，嚴重年份可達20%以上[8]，因此，加強對其研究并培育耐高溫、抗干熱風小麥品種以及做好綜合防治工作十分必要。

1 高溫與干熱風對小麥的影響

1.1 對產量的影響

高溫、干熱風可使小麥的功能葉光合速率下降，蒸騰強度驟然加強，從而造成小麥植株迅速脫水，并導致小麥葉片蛋白質破壞，旗葉總氮、蛋白質含量減少，氮代謝被破壞。此外，還可導致小麥根系活力減弱，使小麥灌漿速度減慢，時間縮短，造成高溫“逼熟”，從而影響小麥產量[9]。

小麥拔節至開花期，如遇高溫、干熱風，常導致單株穗數、穗粒數、小穗數和粒重減少，株高和總干物質下降，開花期提前，產量明顯下降。研究發現，開花后1～3天的高溫、干熱風可使小麥產生單性結實籽粒和皺縮籽粒，開花后6～10天的高溫、干熱風會產生發育不全和灌漿不飽的籽粒[10]。封超年等（2000）[11]研究發現，花后1～3天、5～7天、12～14天的高溫（干熱風），雖會在短時間內提高籽粒胚乳細胞的分裂速率，加速胚乳細胞發育進程，但胚乳細胞分裂時間會顯著縮短。Bruckner等（1987）[12]研究表明，在籽粒灌漿期間，日均高溫每增加1℃，籽粒灌漿持續期縮短3.1天，籽粒重量下降2.8 mg。

1.2 對品質的影響

小麥品質性狀為復雜的數量性狀。研究表明，遺傳因素雖對淀粉品質起決定作用，但除直鏈淀粉和糊化溫度外，淀粉其它性狀受環境因素的影響更大，部分性狀間存在著顯著的基因型與環境互作變異[13]。大多數研究表明，小麥籽粒品質既受遺傳控制，又受生態環境的影響，生態條件對其起著非常重要的作用[14～16]。

高溫、干熱風可使小麥的灌漿期縮短、粒重降低、品質變劣[17，18]。而隨著全球氣候變暖，小麥受到高溫、干熱風的危害將明顯加重。溫度主要通過影響小麥生化反應及對營養物質的吸收強度而影響小麥籽粒品質。在小麥種植區超過25℃以上的高溫就會造成籽粒灌漿期縮短，使灌漿提前結束[19，20]；在灌漿期間，短時間高溫（1 h，35℃）就可導致面包體積變小、面團強度降低，且使面團形成時間縮短，其與高溫脅迫的時間明顯相關[21]。Stone等（1994）[22]通過對75個小麥品種研究發現，小麥開花后短時間的高溫脅迫（日最高40℃，3天）就可以使小麥品質變劣，面條膨脹勢變小。Sofield等（1977）[23]研究表明，灌漿期間升高溫度可以提高蛋白質與淀粉的相對比例，當溫度升高到30℃時，蛋白質和淀粉的合成速度都降低，但對蛋白質的影響要相對較小，這似乎表明高溫提高蛋白質含量不是因為含氮量的改變而是由于淀粉合成受抑制造成的。另外，高溫也會促進籽粒中醇溶蛋白的合成，提高醇溶蛋白與麥谷蛋白的比率，從而使小麥的面團強度、面包體積和評分等有關烘烤品質變劣[22]。

高溫脅迫在小麥灌漿期內有其時空分布特點，不同灌漿階段的高溫脅迫對小麥品質的影響有所不同，不同灌漿階段（前期、中期、后期）高溫脅迫（36℃，3天）對最大抗延阻力均有影響，但中、后期高溫脅迫的影響不顯著；前期高溫脅迫使蛋白質含量顯著降低，對產量影響較大，中后期脅迫對蛋白質含量的影響較小，對小麥品質影響較大[24，25]。高溫不僅加快籽粒的灌漿進程，而且影響淀粉的形成過程，同時更為重要的是高溫能夠影響與淀粉合成有關的各種酶的活性。William等（2003）[26]在小麥籽粒生長期間研究了高溫對淀粉積累、顆粒數量及合成途徑中關鍵酶調動的影響，結果表明，開花至成熟期高溫可以縮短淀粉積累的持續時間，使淀粉合成關鍵酶的活性高峰提前，且降低了關鍵酶的活性。Keeling等（1988）[27]對溫度影響可溶性淀粉合成酶（SSS）活性的研究表明，該酶活動的最適溫度為20～25℃，當用35℃處理小麥種子30 min后，SSS活性可降低50%，這種現象稱為“Knock-down”。研究表明，高溫提高了灌漿初期小麥籽粒中蔗糖合成酶（SS）和結合態淀粉合成酶（GBSS）的活性，但降低了灌漿后期SS、GBSS和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性[28]。

1.3 對小麥生理生化的影響

當植物在高溫、干熱風的危害下，外部形態表現出損傷前，其內部的生理生化過程往往早已受到明顯的影響。灌漿期高溫、干熱風脅迫會影響小麥許多生理生化過程，研究較多的是光合作用、信號轉導和衰老凋亡等。

光合作用可能是高溫傷害的首要生理過程。據研究：高溫對光合作用的主要效應是加速小麥的衰老過程，包括光合強度的下降及其組成成分的降低[29]。高溫脅迫可以激活類囊體膜上的脂肪酶，降解富含不飽和脂肪酸的類囊體膜脂，形成自由的不飽和脂肪酸，從而鈍化光合系統Ⅱ的活性中心，誘導其轉化為無活性中心[30]。王晨陽等（2004）[31]在小麥開花后進行38℃的高溫脅迫處理，發現高溫脅迫使小麥旗葉及倒二葉凈光合速率顯著下降。研究發現，小麥的耐熱突變體生長發育各階段的最大凈光合速率在高溫脅迫下至少降低23%，在抽穗期影響最小，開花期影響最大，而且開花期高溫導致的最大凈光合速率降低，在去除高溫脅迫3天后，仍然無法恢復，而高溫對耐熱突變體最大凈光合速率的影響在生理上表現為葉綠素含量的下降[32]。而對質膜過氧化的影響主要表現在使丙二醛含量增加，而丙二醛是細胞膜脂過氧化的主要產物，含量多少代表膜脂過氧化水平，高溫明顯促進了小麥膜脂過氧化，這必然加速細胞生物膜結構的破壞；高溫脅迫還使細胞質膜相對透性增加，說明高溫破壞了胞膜結構，加速了小麥植株后期衰老[33，34]。