中國西南地區森林生物量及生產力研究綜述

摘要：在參考前人大量的研究結果基礎上，按不同林分類型和林分起源對中國西南地區 （云南省、貴州省、四川省、重慶市） 的森林生物量和凈生產力進行了總結概述。結果顯示，西南地區的森林生物量為１６２．１５ ｔ／ｈｍ２；若按不同的林分類型來劃分，則闊葉林的森林生物量（１７８．０８ ｔ／ｈｍ２） 大于針葉闊葉混交林 （１６４．６３ ｔ／ｈｍ２）和針葉林（１４５．１８ ｔ／ｈｍ２） 的；若按不同的林分起源進行劃分，則天然林的森林生物量 （２１０．５８ ｔ／ｈｍ２） 大于人工林 （１１０．６５ ｔ／ｈｍ２） 的。西南地區的森林凈生產力為１１．９８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），若按不同的林分類型來劃分，則闊葉林的森林凈生產力１２．７５ ｔ／（ｈｍ２·ａ）大于針葉林的１２．１３ ｔ／（ｈｍ２·ａ） 和針葉闊葉混交林的９．６１ ｔ／（ｈｍ２·ａ）；若按不同的林分起源進行劃分，則天然林的森林凈生產力１３．３８ ｔ／（ｈｍ２·ａ）大于人工林的１０．５６ ｔ／（ｈｍ２·ａ）。同時對研究中發現的一些問題及以后的研究方向進行了討論與展望。

關鍵詞：森林；林分類型；林分起源；生物量；生產力；中國西南地區

中圖分類號：Ｓ７５８．５＋２；Ｓ７１８．５５＋６．０７文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８

全球性的溫室效應、氣候變暖等生態環境問題正在嚴重威脅著人類生存與社會經濟的可持續發展，已成為全世界共同關注的焦點問題之一［１－３］。森林是陸地生態系統的主體，在全球碳循環中具有重要的作用和地位；生物量的測定是研究森林生態系統生產力和自然界環境要素循環的基礎工作［４］，森林生產力作為陸地碳循環的重要組成部分，是判定森林碳源（匯）和調節生態過程的主要因子［５］。森林生物量和生產力特征是森林生態系統結構和功能的最基本要素之一［４，５］，并且生態系統的能量和營養元素循環的研究首先也依賴于生物量和生產力的數據［６］。森林的生物量積累和生產力發展是生態系統發展的根本動力，所以森林生物量和生產力的動態決定著森林生態系統的變化［７］，因此森林生物量和生產力動態對人類進行森林的管理與利用也就具有重要的參考價值；考慮到森林及其變化對陸地生物圈的重要性，推算森林生物量和生產力便成為生態學和全球氣候變化研究的重要內容之一，同時還可為系統研究森林植被碳庫及其變化提供基礎數據。在充分總結前人研究結果的基礎上，課題組對中國西南地區（云南省、貴州省、四川省、重慶市）森林的主要優勢樹種林型的生物量和生產力進行了匯總，旨在為該地區的森林生產力監測與評價提供基礎數據支撐，為森林凈生產力有關的信息查詢、分析評價、輔助決策等提供綜合服務。

１森林凈生產力概念及計算方法

凈生產力指單位土地面積上、單位時間內有機物的凈生產量［８］。用凈生產力確定林分的總生產量比較困難，所以在研究評價林分的凈生產力時，往往采用其年凈生物量作為衡量指標，即求算現有林分的年生長量、植物凋落和枯損的量、被采食（伐）量三者之和。但因后兩者的量值很小，以往的研究幾乎都將其忽略，因此所計算的森林年凈生物量要比實際情況略低一些。

森林年凈生物量計算公式為：

ΔＷ＝（Ｗａ－Ｗａ－ｎ）／ｎ；

式中，Ｗａ為森林單位面積現存的生物量，Ｗａ－ｎ為ｎ單位時間前森林單位面積的生物量，ｎ為從Ｗａ－ｎ到Ｗａ的時間跨度（單位：年）；若Ｗａ－ｎ為０，則森林年凈生物量ΔＷ為ｎ年的平均凈生產量（Ｗｐ），否則為連年凈生物量。

２西南地區森林生物量和凈生產力

２．１西南地區森林生物量和凈生產力研究現狀

本研究收集了中國西南地區（云南省、貴州省、四川省、重慶市）自１９８６年以來，在森林生物量和凈生產力研究領域里發表的相關研究結果［２，３，５，８－５３］，包括針葉林、針葉闊葉混交林、闊葉林的生物量和凈生產力，并對其進行了整理、分析、匯總［５４，５５］，其中涉及的樹種有輻射松（Ｐｉｎｕｐｓ ｒａｄｉａｔａ Ｄ． Ｄｏｎ）、云南松（Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ Ｆａｒａｎｃｈ．）、海南五針松（Ｐ． ｆｅｎｚｅｌｉａｎａ Ｈａｎｄ．－Ｍｚｔ．）、油松（Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ．）、華山松（Ｐ． ａｒｍａｎｄｉｉ Ｆｒａｎｃｈ．．）、馬尾松（Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ Ｌａｍｂ．）、思茅松［Ｐ． ｋｅｓｉｙａ Ｒｏｙｌｅ ｅｘ．Ｇｏｒｄｏｎ ｖａｒ． ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ（Ａ．Ｃｈｅｖ．）Ｇａｕｓｓｅｎ］、高山松（Ｐ． ｄｅｎｓａｔａ Ｍａｓｔ．）、日本落葉松［Ｌａｒｉｘ ｋａｅｍｐｆｅｒｉ（Ｌａｍｂ．）Ｃａｒｒ．］、紅杉（Ｌ． ｐｏｔａｎｉｎｉｉ Ｂａｔａｌｉｎ）、峨眉冷杉［Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉ（Ｍａｓｔ．）Ｃｒａｉｂ］、長苞冷杉（Ａ． ｇｅｏｒｇｅｉ Ｏｒｒ．）、云南紫果冷杉［Ａ． ｒｅｃｕｒｖａｔａ Ｍａｓｔ． ｖａｒ． ｓａｌｏｎｅｎｅｎｓｉｓ（Ｂｏｔｄ Ｚｒｅｓ－Ｒｅｙ ｅｔ Ｇａｕｓｓｅｎ）Ｃ． Ｔ． Ｋａｕａｎ．］、杉木［Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．］、云杉（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ Ｍａｓｔ．）、紫果云杉（Ｐ． ｐｕｒｐｕｒｅａ Ｍａｓｔ．）、油麥吊云杉［Ｐ． ｂｒａｃｈｙｔｙｌａ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｐｒｉｔｚ． ｖａｒ． ｃｏｍｐｌａｎａｔａ（Ｍａｓｔ．）Ｃｈｅｎｇ．］、墨西哥柏（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｌｕｓｉｔａｎｉｃａ Ｍｉｌｌ．）、柏木（Ｃ． ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ．）、榿木（Ａｌｎｕｓ ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ Ｂｕｒｋ．）、黃背櫟（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐａｎｎｏｓａ Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）、遼東櫟（Ｑ． ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ Ｋｏｉｄｚ．）、灰背櫟（Ｑ． ｓｅｎｅｓｃｅｎｓ Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）、樺木（Ｂｅｔｕｌａ ｓｐｐ．）、紅樺（Ｂ． ａｌｂｏ－ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｂｕｒｋ．）、黃毛青岡［Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ（Ｆｒａｎｃｈ．ｅｔ）Ｓｃｈｏｔｔｋｙ］、杜鵑（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ Ｐｌａｎｃｈ．）、杜仲（Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ Ｏｌｉｖｅｒ）、楠木（Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ Ｓ． Ｌｅｅ．）、光果西南楊［Ｐｏｐｕｌｕｓ ｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ（Ｒｅｈｄｅｒ）Ｎ． Ｃｈａｏ ｖａｒ． ｔｉｂｅｔｉｃａ（Ｃ． Ｋ． Ｓｃｈｎｅｉｄ．） Ｎ． Ｃｈａｏ．］、連香樹（Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ Ｓｉｅｂ． ｅｔ Ｚｕｃｃ．）、竹（Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ）、刺楸［Ｋａｌｏｐａｎａｘ ｓｅｐｔｅｍｌｏｂｕｓ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｋｏｉｄｚ．］、赤桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ Ｄｅｈｎｈ．）、元江栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｏｒｔｈａｃａｎｔｈａ Ｆｒａｎｃｈ．）、短刺栲（Ｃ． ｅｃｈｉｄｎｏｃａｒｐａ Ｍｉｑ．）、木果石櫟［Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ（Ｋｕｒｚ）Ｍａｒｋｇ．］等；其中針葉林的各樹種生物量和凈生產力匯總情況見表１，針葉闊葉混交林的各樹種生物量和凈生產力匯總情況見表２，闊葉林的各樹種生物量和凈生產力匯總情況見表３。

２．２西南地區森林生物量和凈生產力資料匯總

綜合表１、表２、表３結果進一步匯總可以得出，中國西南地區的森林生物量為１６２．１５ ｔ／ｈｍ２，其中喬木層生物量為１４８．４１ ｔ／ｈｍ２，喬木層、灌木層、草本層和枯落物層所占總生物量的比例分別為９１．５３％、２．９３％、１．４６％和４．０８％；森林凈生產力為１１．９８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中喬木層凈生產力為１０．６４ ｔ／（ｈｍ２·ａ），喬木層、灌木層、草本層所占總凈生產力的比例分別為８８．８０％、６．０４％和５．１６％。

２．２．１不同林分類型的生物量和凈生產力若按林分類型來劃分，則中國西南地區（云南省、貴州省、四川省、重慶市）的森林生物量和凈生產力匯總情況見表４，由表４可知，各林分總生物量的大小順序為闊葉林總生物量、針葉闊葉混交林總生物量、針葉林總生物量。針葉林的林分總生物量為１４５．１８ ｔ／ｈｍ２，其中喬木層的生物量為１２６．１５ ｔ／ｈｍ２，占針葉林林分總生物量的８６．８９％，灌木層、草本層和枯落物層的生物量分別占針葉林林分總生物量的３．３６％、２．９６％和６．７９％。闊葉林的林分總生物量為１７８．０８ ｔ／ｈｍ２，其中喬木層的生物量為１６６．８４ ｔ／ｈｍ２，占闊葉林林分總生物量的９３．６９％，灌木層、草本層和枯落物層的生物量分別占闊葉林林分總生物量的３．２０％、０．６６％和２．４５％。針葉闊葉混交林的林分總生物量為１６４．６３ ｔ／ｈｍ２，其中喬木層的生物量為１６０．１７ ｔ／ｈｍ２，占針葉闊葉混交林林分總生物量的９７．２９％，灌木層、草本層和枯落物層的生物量分別占針葉闊葉混交林林分總生物量的０．６４％、０．８２％和１．２５％。從表4還可知，各林分的總凈生產力大小順序為闊葉林總凈生產力、針葉林總凈生產力、針葉闊葉混交林總凈生產力。針葉林的林分總凈生產力為１２．１３ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中喬木層的凈生產力為１０．７４ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占針葉林林分總凈生產力的８８．５４ ％，灌木層和草本層的凈生產力分別占針葉林林分總凈生產力的５．１９％和６．２７％。闊葉林的林分總凈生產力為１２．７５ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中喬木層的凈生產力為１１．３３ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占闊葉林林分總凈生產力的８８．８６％，灌木層和草本層的凈生產力分別占闊葉林林分總凈生產力的７．６９％和３．４５％。針葉闊葉混交林的林分總凈生產力為９．６１ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中喬木層的凈生產力為８．６３ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占針葉闊葉混交林林分總凈生產力的８９．８０％，灌木層和草本層的凈生產力分別占針葉闊葉混交林林分總凈生產力的１．４６％和８．７４％。

２．２．２不同林分起源的生物量和凈生產力若按林分起源來劃分，則中國西南地區（云南省、貴州省、四川省、重慶市）的森林生物量和凈生產力匯總情況見表５，由表５可知，天然林的林分總生物量大于人工林的。天然林的林分總生物量為２１０．５８ ｔ／ｈｍ２，其中喬木層的生物量為１９６．０９ ｔ／ｈｍ２，占天然林林分總生物量的９３．１２％，灌木層、草本層和枯落物層的生物量分別占天然林林分總生物量的３．０４％、１．１５％和２．６９%；人工林的林分總生物量為１１０．６５ ｔ／ｈｍ２，其中喬木層的生物量為９７．８４ ｔ／ｈｍ２，占人工林林分總生物量的８８．４２％，灌木層、草本層和枯落物層的生物量分別占人工林林分總生物量的２．３４％、２．０８％和７．１６％。各林分的天然林總凈生產力也大于人工林的。天然林的林分總凈生產力為１３．３８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中喬木層的凈生產力為１１．９６ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占天然林林分總凈生產力的８９．３９％，灌木層和草本層的凈生產力分別占天然林林分總凈生產力的７．５５％和３．０６％；人工林的林分總凈生產力為１０．５６ ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中喬木層的凈生產力為９．２４ ｔ／（ｈｍ２·ａ），占人工林林分總凈生產力的８７．５０％，灌木層和草本層分別占人工林林分總凈生產力的３．３１％和９．１９％。

３西南地區森林生物量和凈生產力影響因素

谷曉平等［５６］研究了近２０年來的氣候變化對云南省、貴州省、四川省和西藏自治區部分地區植被凈初級生產力的影響，結果表明，這些地區總植被凈初級生產力的空間分布與降水量呈顯著的正相關，與海拔高度呈顯著的負相關；從年際變化來看，這些地區總植被凈初級生產力有上升趨勢；蒙吉軍等［５７］也對近２０年來西南喀斯特地區（云南省、貴州省、廣西壯族自治區）植被變化對氣候變化的響應進行了研究，其結果表明，植被指數年際變化與氣候因子年際變化的相關系數區域差異比較明顯，２０世紀８０年代以來，西南喀斯特地區植被覆蓋度和凈初級生產力總體均呈增加的趨勢，但差異不顯著。王兆禮等［５８］對珠江流域（云南省、貴州省、廣西壯族自治區、廣東省）植被凈初級生產力及其時空格局進行了研究，結果表明，受氣候和土地利用變化的影響，近２０年來珠江流域植被凈生產力整體上呈現減少的趨勢，單位面積減少了約０．６％，不過差異不顯著；這個結果同谷曉平等［56］和蒙吉軍等［57］的研究結果存在一定的差異，其產生的原因可能是由于行政區劃范圍的不同造成的。

楊亞梅等［５９］和王玉娟等［６０］分別研究了季節變化對貴州省植被凈初級生產力的影響，前者研究結果表明，在１９８１～２０００年期間，春季和秋季的植被凈生產力都呈顯著增加的趨勢，而夏季和冬季的植被凈生產力都呈減少的趨勢，春季是植被凈生產力增加速率最快的季節，夏季是植被凈生產力減少速率最快的季節；后者研究結果表明，植被的凈生產力大小順序為春季凈生產力、秋季凈生產力、冬季凈生產力。

４小結

１）在總結前人大量研究結果的基礎上，將西南地區（云南省、貴州省、四川省、重慶市）的森林生物量和凈生產力按不同林分類型和林分起源進行了總結概述，結果顯示，該地區的森林生物量為１６２．１５ ｔ／ｈｍ２，凈生產力為１１．９８ ｔ／（ｈｍ２·ａ），這比于維蓮等［５４］的研究結果［廣西壯族自治區、云南省、貴州省、四川省、重慶市、湖南省，１９８９～１９９３年平均總森林生物量為１４８．６６ ｔ／ｈｍ２，凈生產力９．６４ ｔ／（ｈｍ２·ａ）］和方精云等［５５］的研究結果［云南省、貴州省、四川省，森林生物量為１０１．４３ ｔ／ｈｍ２，凈生產力為９．６７ ｔ／（ｈｍ２·ａ）］稍高；就是按不同林分起源來劃分，同于維蓮等［５４］的研究結果［天然林林分生物量為１５６．６５ ｔ／ｈｍ２、人工林林分生物量為８４．５１ ｔ／ｈｍ２，天然林林分凈生產力為８．９３ ｔ／（ｈｍ２·ａ）、人工林林分凈生產力為１０．２０ ｔ／（ｈｍ２·ａ）］也存在一些差異。產生以上差異的原因可能是所選參考文獻的范圍、年限等不一致造成的，也可能是計算方法上的差異造成的，其具體原因還有待進一步深入查找分析。

２）在查閱大量文獻資料的基礎上，筆者發現不同林分類型喬木層的凈生產力及灌木層、草本層的凈生產力計算方法差異較大，主要是在林齡的確定上沒有一個統一的標準。丁貴杰等［８］認為，林齡８、１２、１８、２２、３０年的馬尾松林分松針葉齡應分別取１．４、１．５、１．７和１．８年；吳兆錄等［２９］對林齡４０和１００年的高山松林分松針葉齡取的則是３．５年；宿以明等［１４］對３５年生的峨眉冷杉林分針葉葉齡取的是５年，林內灌木層和草本層林齡分別取的是５年和４年，而在“川西采伐跡地早期植被生物量與生產力動態初步研究”一文中，草本層的年齡取的則是１年［４５］；潘攀等［３５］在對杜仲人工林生產力研究中，草本層的林齡取的則是林分年齡７年；江洪等［１１］對云南松林分松針葉齡取的是林分年齡１８年等。基于以上種種差異，筆者認為有必要對其進行更深入的研究，根據不同林齡、不同林分類型等來劃分，統一其林齡或葉齡取舍及其計算方法。

３）本研究共收集了有關西南地區（云南省、貴州省、四川省、重慶市）森林生物量和凈生產力相關文獻60篇，但針對針葉闊葉混交林生物量和凈生產力的研究文獻僅有７篇，60篇文獻中只有１３篇的林分凈生產力包括了枯落物，其他的文獻則沒有。基于此，筆者認為，今后對針葉闊葉混交林林分的生物量和凈生產力、林分枯落物的凈生產力研究還有待進一步拓展。另外，收集的60篇相關文獻中，有多達３4篇是２０００年以前發表的，由此可反映出西南地區（云南省、貴州省、四川省、重慶市）森林凈生產力的相關研究還是相對滯后的。

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