次生櫟林生態系統碳通量與環境因子非對稱響應機制

李 超，胡海波

（南京林業大學 森林資源與環境學院，江蘇 南京 210037）

次生櫟林生態系統碳通量與環境因子非對稱響應機制

李 超，胡海波

（南京林業大學 森林資源與環境學院，江蘇 南京 210037）

為了研究櫟林生態系統碳通量與環境因子之間的響應機制，預測未來全球氣候變化趨勢，運用渦度相關法技術，對江蘇省下蜀鎮櫟林進行為期1年的碳通量及氣象因子觀測。結果表明：碳通量與光合有效輻射呈現出顯著的負對數相關關系，對稱時間段的擬合度在各季節均優于非對稱時間段；碳通量與氣溫呈顯著的負對數相關關系，對稱時間段擬合效果優于非對稱時間段；碳通量與土壤溫度呈顯著的正對數相關關系，非對稱時間段碳通量與土溫的擬合效果在各季節均均優于對稱時間段。

次生櫟林；渦度相關法；碳通量；環境因子；響應機制

為了弄清森林生態系統碳源、匯的時空格局以及物質和能量的傳輸機理，世界范圍內已對各類生態系統的CO2和H2O通量開展了長期的觀測研究[1-5]。櫟林生態系統是我國普遍存在的生態系統，研究櫟林生態系統光合與呼吸作用與環境因子之間的響應機制關系，可以幫助了解生態系統中物質與能量在傳輸時的機理和過程，并對于未來全球氣候的變化趨勢起到一定的預測作用，且能夠為制定相應的策略提供科學依據[6-10]。目前，國際上對于碳通量與環境因子的響應機制研究多在大尺度層面上，如日均碳通量、月均碳通量等，甚至于年際變化[11-14]。本研究以半小時時間段的小尺度日變化入手，從對稱時間段與延遲半小時的非對稱時間段兩種角度探討光合有效輻射、大氣溫度、土壤溫度對生態系統林冠上層碳通量的影響，旨在為今后開展小尺度范圍內人工林碳通量的模擬和預測提供可靠的理論基礎和科學的數據支撐。

1 研究地概況與方法

1.1 研究地概況

研究地位于江蘇省鎮江市下蜀林場內，地理位置 119°12′E，32°07′N，屬于長江三角洲城市森林生態系統定位研究站。該站建于1986年，為國家林業局首批14個森林生態系統定位研究網站之一。研究地整體為丘陵地形，起伏平緩，年均降水量1055.6 mm，年均相對濕度79%，年均氣溫15.2℃，其中最高氣溫達39.6℃，最低氣溫為-16.7℃，無霜期233d,土壤為黃棕壤 。

落葉闊葉混交林是研究地主要林分類型，其森林覆蓋率幾乎為100%，優勢樹種為栓皮櫟Quercus variabilis Bl.、 麻 櫟Quercus acutissima Carruth. ，平均樹齡59 a，樹高20 m，胸徑32cm。灌木主要為牛鼻栓Fortunearia sinensis、山胡椒Lindera glauca等，草本主要為麥冬Ophiopogon japonicus和沿階草Ophiopogon japonicus等。

1.2 研究方法

1.2.1 觀測儀器

研究采用開路式渦度相關法，觀測儀器全部安裝于30 m高的通量塔，其中，30 m處安裝有三維超聲風速儀（Windmaster，Gill，UK）、紅外CO2/H2O分析儀（Li-7500，Li Cor Inc，USA）、光合有效輻射儀（SK01-DP2，Middleton solar，Australia）、翻斗式自記雨量計（TE525MM，Rm young，USA）；10 m處安裝有大氣壓計（CS105，Vaisala，Finland）、數據采集器（DT80，datataker，Australia）。另外，空氣溫濕度傳感器（HygroClip S3， rotronic，Swiss）、 超 聲 波 風速風向儀（WindSonic，Gill， UK）分別安裝于5、10、25、30 m處；土壤溫度傳感器（RT30，THERMETRICS，USA）埋于塔下土壤 0、5、10、20、50 cm處；土壤濕度傳感器埋于塔下土壤10、20、40、60 cm處。數據采集器以10Hz頻率采集數據并儲存于PC卡，供電腦下載。

1.2.2 基本原理

渦度相關技術依據質量守恒方程，可以直接測算森林冠層與大氣界面間凈CO2和H2O的交換量，測算方程[15-18]為：

式中：c表示待測氣體濃度；w表示風速的垂直分量；上劃線表示單位時間的平均值，撇號表示瞬時值與平均值的偏差。由于研究地地勢平緩，故可假定w≈0，因而通量值為w和c的脈動值的協方差。Fc即為單位時間由下向上通過單位截面的空氣體積，即CO2通量。

另外，由于渦度系統的設計原理基于強對流條件，當夜間風速過低，只存在湍流運動時，CO2通量即呼吸值會被低估[19-20]，因此，本研究需要剔除夜間摩擦風速U*＜0.2m/s時刻的通量值。最后，本文中對大量原始通量數據進行了WPL變換，并取30 min平均值，得到有效的CO2通量數據，且各常規氣象數據同樣取30 min平均值。

1.2.3 數據處理

原始數據采集時間為2010年12月～2011年11月，采集軟件為DeView。在這期間，由于降雨、斷電、儀器故障等因素會造成數據缺失，具體處理流程為：通過渦度相關法獲得原始通量數據，進行協方差校正得出北亞熱帶次生櫟林通量實時數據，輔以常規氣象數據，然后經數據質量分析、數據修正以及數據的插補，得出分析可用數據。

2 結果與分析

研究地櫟林生態系統碳通量是植物光合碳吸收和生態系統碳排放之間平衡的結果，生態系統的碳收支過程受輻射、溫度、水分、土壤養分、植物生物學特征和大氣CO2濃度等因素的影響。光照是植物生長的必要因素，當生長季溫度適宜時，生態系統的初級生產強烈依賴于光照條件，因此許多生態系統碳循環模型都依照太陽輻射比例來確定碳的日攝取量。溫度主要影響了與生態系統光合作用和呼吸作用有關的酶動力學過程。降水和土壤濕度通過調節植物葉片水勢和氣孔導度而影響水分蒸騰和營養元素的運輸，進而影響生態系統的碳交換。陸地生態系統與大氣之間碳交換的環境控制機制不僅隨著空間尺度的變化而發生明顯的改變，還會隨著時間的不同而變化。在小時和日尺度上，光、溫度和濕度等環境要素是控制生態系統CO2交換量的主要因素。基于渦度相關技術研究通量問題，在微小時間內具有很大的不確定性，鑒于此，國際上對于通量的觀測規范做法是以每30 min為最小尺度求得通量平均值。

2.1 碳通量（Fc）與光合有效輻射（PAR）的關系

對于研究地林冠上層碳通量與光合有效輻射的相關性分析，本文中從對稱時間段與非對稱時間段兩方面進行擬合。其中，非對稱時間段選取最小時間尺度上的延遲反應時間，即延遲30 min。圖1與圖2分別是各季節平均每天各對稱時間段與非對稱時間段碳通量與光合有效輻射的相關性趨勢分析，表1與表2則是相對應的擬合方程。由圖1、2可以看出，碳通量與光合有效輻射呈現出顯著的負對數相關關系。在光合有效輻射極其微弱時，櫟林生態系統總體表現為碳源；隨著光合有效輻射的增大，碳通量值隨之負向增大，即櫟林生態系統開始表現為碳匯且碳匯量逐漸增大，當光合有效輻射大于400 μmol·m-2s-1時，碳匯量增加速度逐漸減小，并逐漸趨于穩定。對比表1與表2可知，對稱時間段的擬合度在各季節均優于非對稱時間段，這說明櫟林生態系統林冠上層碳通量對于光照強度的變化所作出的響應迅速，無延遲，光合有效輻射的大小能夠直接、快速地影響光合作用的強弱。夏季的離散程度高于春季，這是由于夏季光合作用雖強，但呼吸作用也處于最強時期，使得在高光照條件下櫟林生態系統的碳通量值離散度較大。

圖1 對稱時間段碳通量日變化與光合有效輻射的關系Fig. 1Correlation between diurnal carbon fl ux variation and PAR at symmetric time segment

圖2 非對稱時間段碳通量日變化與光合有效輻射的關系Fig.2Correlation between Fc diurnal variation and PAR at asymmetric time

表1 對稱時間段碳通量日變化與光合有效輻射擬合方程Table 1Fitting equations of diurnal carbon flux variation and PAR at symmetric time segment

表2 非對稱時間段碳通量日變化與光合有效輻射擬合方程Table 2Fitting equations of Fc diurnal variation and PAR at asymmetric time segment

2.2 碳通量（Fc）與氣溫（Tair）的關系

本研究采用林冠上層接近于林冠處的大氣溫度（25 m），依然從對稱時間段與非對稱時間段（延遲半小時）兩方面與試驗地林冠上層碳通量進行擬合相關性分析。

圖3與圖4分別是各季節平均每天各對稱時間段與非對稱時間段碳通量與氣溫的相關性趨勢分析。表3與表4則是相對應的擬合方程。由圖3、4可以看出，碳通量與氣溫在不同范圍內呈現出顯著的負對數相關關系。在溫度處于較低水平時，碳通量值隨溫度的升高而出現緩慢的負向增大趨勢，即碳匯量緩慢增大；在溫度處于較高水平時，碳通量隨溫度的增加的負向增大速率較快，即碳匯量處于較快增長狀態。可能原因是，在氣溫較低時，葉片酶活性較弱，光合作用能力較弱，少量溫度的增加對于酶活性增強無不明顯，故光合作用并無明顯的增強；而在氣溫較高時，葉片酶活性較強，此時植物也處于生理活動旺盛期，溫度增加對于酶活性有較強的促進作用，因而能夠較為明顯地增強光合作用。表3與表4的對比說明，雖然都有顯著的負對數相關關系，但對稱時間段氣溫與櫟林林冠上層碳通量的擬合效果優于非對稱時間段，反映出氣溫對于葉片的光合作用也有直接快速的影響，無延遲，這可能也是由于氣溫對于植物葉片酶活性的快速影響造成的。

圖3 對稱時間段碳通量日變化與氣溫的關系Fig. 3Correlation between Fc diurnal variation and Tair at symmetric time segment

表3 對稱時間段碳通量日變化與氣溫擬合方程Table 3Fitting equation of Fc diurnal variation and Tair at symmetric time segment

表4 非對稱時間段碳通量日變化與氣溫擬合方程Table 4 The fitting equation of Fc diurnal variation and Tair at asymmetric time segment

2.3 碳通量（Fc）與土溫（Ts）的關系

本文中采用土壤10 cm深處溫度，從對稱時間段與非對稱時間段（延遲半小時）兩方面與試驗地林冠上層碳通量進行擬合相關性分析。

圖5 對稱時間段碳通量日變化與土溫的關系Fig.5 Correlation between Fc diurnal variation and Ts at symmetric time segment

圖6 非對稱時間段碳通量日變化與土溫的關系Fig.6 Correlation between Fc diurnal variation and Ts at asymmetric time segment

圖5 與圖6分別是各季節平均每天各對稱時間段與非對稱時間段碳通量與10 cm處土溫的相關性趨勢分析，表5與表6則是相對應的擬合方程。由圖5、6可以看出，碳通量與土溫在不同范圍內也呈現出顯著的正對數相關關系。其中，春、夏、冬三季的擬合效果相對較好，秋季的離散度較大，土壤溫度升高在一定程度上使生態系統的碳吸收量減少，碳排放量增加，這是由于土壤溫度升高使得植物在土壤中的根系呼吸量加大，且使土壤微生物活性增強，呼吸增加，造成了整個生態系統的碳排放量增加，抵消了生態系統光合作用的碳吸收值，表現為整個生態系統碳吸收量減少。對比表5與表6發現，延遲半小時的非對稱時間段碳通量與土壤溫度的擬合效果在各季節均要優于對稱時間段擬合，這與光合有效輻射與氣溫對碳通量的擬合結果有顯著區別。為了進一步探討櫟林生態系統碳通量與土壤溫度最優延遲反應時間段，筆者又繼續用延遲時間的碳通量與土壤溫度進行擬合，結果發現，冬季延遲2.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，春季延遲3.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，夏季延遲2h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，秋季延遲5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好(見圖7與表7)。

表5 對稱時間段碳通量日變化與土溫擬合方程Table 5 Fitting equation of Fc diurnal variation and Ts at symmetric time segment

表6 非對稱時間段碳通量日變化與土溫擬合方程Table 6 Fitting equation of Fc diurnal variation and Ts at asymmetric time segment

表7 最優延遲時間段碳通量日變化與土溫擬合方程Table 7 Fitting equation of Fc diurnal variation and Ts at best delay time segment

分析原因，土壤溫度主要通過影響植物根部酶活性來影響整個植物生理生態活動的大小，從而控制呼吸作用和光合作用對碳的排放與吸收。而植物地上部分呼吸作用的碳排放量遠遠超過根部呼吸的碳排放量，根部酶活性對植物地上部分的生理活動影響需要一個反應時間，這個反應時間即本文所述延遲時間，造成了本文研究結果，即非對稱時間段生態系統碳通量與土溫的擬合效果優于對稱時間段。另外，土壤溫度的增加會加大土壤微生物與低矮灌木和草本植物的呼吸量，而觀測儀器安裝在林冠層上方，此呼吸的碳排放量要反映在儀器上，也需要一定時間。

本文中所研究北亞熱帶次生櫟林生態系統碳通量全年變化趨勢及其與環境因子的響應與王宇等[21]研究東北闊葉紅松林和興安落葉松林、同小娟等[22]研究華北低丘山地人工林、王健林等[23]研究華北平原冬小麥生態系統所得出的規律變化趨勢基本一致，但由于林鐘不同，選取的最優擬合方程不盡相同。

3 結論與建議

3.1 結 論

（1）次生櫟林生態系統碳通量與光合有效輻射呈現出顯著的負對數相關關系。在光合有效輻射極其微弱時，櫟林生態系統總體表現為碳源；光合有效輻射增大后，系統逐漸表現為碳匯。對稱時間段的擬合度在各季節均優于非對稱時間段，夏季的離散程度較高。

（2）次生櫟林生態系統碳通量與氣溫在不同范圍內呈現出顯著的負對數相關關系。在溫度處于較低水平時，碳通量值隨溫度的升高而緩慢增大；在溫度處于較高水平時，碳通量隨溫度的增加較快增長。對稱時間段氣溫與櫟林生態系統林冠上層碳通量的擬合效果優于非對稱時間段。

（3）次生櫟林生態系統碳通量與土溫在不同范圍內呈現出顯著的正對數相關關系。土壤溫度的升高在一定程度上使生態系統的碳吸收量減少，排放量增加。冬季延遲2.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，春季延遲3.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，夏季延遲2h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，秋季延遲5小時的碳通量與土壤溫度擬合效果最好。

3.2 建 議

（1）試驗地雖然設有專人看護，但野外儀器不可避免地會遭受自然災害的損傷，如雷擊等。在雷雨天氣，試驗地會進行斷電自我保護，而蓄電池等設備陳舊，有時不能及時補充電源。以上情況均會造成采集數據的不連續，給研究增加困難。建議以后能縮小儀器維護、維修周期，對于老化設備及時更換，盡量減少數據的缺失值。

（2）鑒于以前的碳通量與環境因子擬合研究多在大尺度范圍上，本研究以日變化的小尺度范圍入手，探討其相關關系，對于以后的研究可以將大尺度與小尺度相結合，研究其區別與聯系，對把握櫟林生態系統的碳通量有更積極的科學意義。

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Response mechanism between carbon fl ux and asymmetrical environmental factors in secondary oak forest ecosystem

LI Chao, HU Hai-bo
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

In order to study the response mechanism between carbon fl ux and environmental factors in oak forest ecosystem，the future global climate change trends have been predicted. By using eddy covariance method, the carbon fl ux and meteorological factors in oak forest ecosystem in Zhenjiang city，Jiangsu province were monitored for one year. The results show that there was a signif i cant negative logarithm correlation between the carbon fl ux and photosynthetically active radiation，the fi tting degree of the symmetric time segment was superior to that of asymmetric time segment; there was a remarkable negative logarithm correlation between carbon fl ux and air temperature, the fi tting effects between the asymmetric time segment’s carbon fl ux and soil temperature were superior to those of the symmetric time segment in every season.

secondary oak forest；eddy covariance method；carbon fl ux；environmental factors；response mechanism

S718.5

A

1673-923X(2012)09-0094-08

2012-06-14

國家林業局重點項目“長江三角洲城市森林生態系統定位研究”（2001-5）；國家科技支撐項目“長江三角洲城市森林生態站及其所在省區森林生態質量狀況評估技術”（ 2006BAD03A0702/wb01）

李 超(1986-)，男，湖北宜昌人，碩士研究生，從事水土保持與林業生態工程研究；E-mail:lichao.111@163.com

胡海波(1961-)，男，江蘇揚州人，教授，博士生導師，研究方向：水土保持、生態防護林；

E-mail: huhb2000@yahoo.com.cn

[本文編校：謝榮秀]