日本落葉松優良家系選育的研究

侯義梅，全永壽，曹 健 ，管蘭華

(1.建始縣林業局， 湖北 建始 445300；2. 建始縣國有長嶺崗林場， 湖北 建始 445304；3.湖北省林木育種科學技術中心， 湖北 武漢 430079)

日本落葉松優良家系選育的研究

侯義梅1，全永壽2，曹 健3，管蘭華3

(1.建始縣林業局， 湖北 建始 445300；2. 建始縣國有長嶺崗林場， 湖北 建始 445304；3.湖北省林木育種科學技術中心， 湖北 武漢 430079)

為了豐富我國日本落葉松育種資源，改善育種狀況，提高育種水平，有必要選育適合在中北亞熱帶高山區栽植日本落葉松優良品種。在湖北省建始縣開展了日本落葉松種源試驗研究，從中選擇出來了3個優良家系。127號家系14a生胸徑、樹高、材積分別為18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3，分別高出對照217號家系的19.5%、21.9%、74.1%；92號家系14a生胸徑、樹高、材積分別為17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3，分別高出對照217號家系的18.7%、18.4%、66.7%；121號家系14a生胸徑、樹高、材積分別為17.94 cm、13m、0.1577 m3，分別高出對照217號家系的18.7%、16.1%、63.4%。

日本落葉松；優良家系；品種選育

日本落葉松Larix leptolepis(Sied.etZucc.) Gord.材質好、抗性強、適應性廣，其生長量遠遠的超過了鄉土樹種長白落葉松Larix olgensis、華北落葉松Larix principis-rupprechtii和興安落葉松Larix gmelinii，人工林面積達30多萬hm2，已成為我國北方及中北亞熱帶高山區主要造林樹種之一。為了豐富我國日本落葉松育種資源，改善育種狀況，提高育種水平，選育適合在中北亞熱帶高山區栽植日本落葉松優良品種。1996年3月，從日本原產地引進日本落葉松213個家系，中國國內4個種源的混合種子作為對照，在湖北省建始縣播種育苗，1998年3月建立種源試驗林10 hm2。

1 試驗地自然概況

試驗地位于湖北省建始縣境內，東經110°3′，北緯 30°48′，海拔 1600 ～ 1800 m，土壤為石灰巖發育而成的山地黃棕壤，土層厚度1m左右，pH值為5～6，年平均氣溫9℃，極端低溫-10℃，極端高溫29℃，七月份平均氣溫22.2℃，≥10℃年積溫2200～2300℃，初霜期10月上旬，終霜期5月上旬。年降雨量1500～1800 mm，相對濕度85%左右，年霧日200 d以上，日照時數1532.9 h。屬于暖溫帶氣候型，非常適合日本落葉松的生長。

2 材料及方法

2.1 材 料

日本落葉松所有參試的種源、家系材料由JICA項目中日技術合作湖北省林木育種中心項目提供，1996年從日本國內的天然林和日本各林業試驗場的種子園引種213個家系，以國內4份種子園和母樹林的混合種子為對照（如表1）。

表1 日本落葉松引種材料基本情況Table 1Basic state of introduction varieties of Larix leptolepis

2.1.1 天然林種源

天然林種源84個，是1995年在日本全分布區內6片天然林分中采集的種子，分別是草津國有林天然林分(簡稱草津種源)20個、淺間國有林天然林分（簡稱淺間種源）6個、富士山梨縣有林天然林分（簡稱富士種源）16個、日光國有林天然林分（簡稱日光種源）18個、伊那國有林天然林分（簡稱伊那種源）15個、松本國有林天然林分（簡稱松本種源）9個。

2.1.2 自由授粉家系

自由授粉家系129個，是在日本各育種場和林業試驗場種子園的優樹中采集的種子，分別是北海道美唄種子園4個，北海道栗山種子園46個，巖手縣盛岡種子園7個，長野縣小諸種子園68個，長野縣安云種子園(混合)1個，巖手縣江刺H6種子園(混合)1個，巖手縣江刺H7種子園(混合)1個，北海道遠清種子園(混合)1個。

2.1.3 國內種子

國內種子4份作為對照，是1995年在國內日本落葉松母樹林和種子園中采集的種子，分別是遼寧丹東母樹林(混合)、山東嶗山母樹林(混合)、遼寧清源種子園(混合)、湖北建始母樹林(混合)。

2.2 試驗設計

1996年3月播種，按不同種源、家系在湖北省建始縣播種育苗，1998年用2a生苗木建立種源試驗林10 hm2。試驗采用隨機完全區組設計，6次重復，8株小區，株行距2m×3m，2a生苗造林。根據日本落葉松生長早-晚相關性，2003年秋對6 a生的樹高、胸徑進行了調查，作了早期選擇，初步選出50個優良家系。2007年10～12月對種源試驗林進行了撫育間伐，在保留所有參試的家系情況下，采用錯位隔一株間伐一株，間伐強度50%。2011年秋對14 a生的樹高、胸徑進行了調查。

2.3 統計分析方法

材積計算公式為：V=?πD2Hf（f=0.48,形數）。

利用SPSS13.0軟件進行單因素隨機完全區組方差分析。各家系之間生長比較分析模型為：

式（1）中：μ為整體平均值；Ai為第i家系的效應；Bj為第j重復的效應；εij為誤差。

把日本天然林分、日本自由授粉家系和國內種子3個產地進行比較時，其分析模型為：

式（2）中：μ為整體平均值；Bi為第i重復的效應；Pj為第j產地的效應；FK(Pj)為第j產地內第k家系的效應；Bi×Pj為第i重復和第j產地的交互效應；εijK為誤差。

式（3）～（4）中：Mf為家系期望均方；Msf為家系和重復交互作用的期望均方；為家系方差分量；σ2

rf為家系和重復交互作用的方差分量；σ2e為誤差的方差分量。

3 結果與分析

3.1 各家系之間生長比較研究

根據表2、表3分析結果可知：各家系生長性狀之間的差異均達到極顯著水平，表明引種的日本落葉松原生種源材料具有較高的遺傳變異基礎，為家系的遺傳評價和優良家系的選擇奠定了基礎。6a生的胸徑、樹高和材積3個性狀的家系遺傳力分別為：0.62、0.62和0.66(表2)；14a生的胸徑、樹高和材積3個性狀的家系遺傳力分別為：0.66、0.61和 0.69(表3)。

3.2 各產地生長比較研究

所參試的日本落葉松材料來源于日本天然林優樹、日本各林業試驗場種子園優樹、國內母樹林和種子園混合種子3個產地，對這3個產地日本落葉松的生長進行比較分析。分析結果如表4所示，胸徑、樹高、材積3個生長性狀不同產地之間的差異十分顯著，除樹高之外，胸徑和材積這2個指標產地與重復之間的交互作用也極其顯著。同時根據方差分析結果可知，重復之間的差異極顯著，表明試驗地立地之間存在較大的差異。根據多重比較結果可以看出，生長最差的是日本天然林優樹，其次是作為對照的國內母樹林和種子園混合種子，生長最好的是日本各林業試驗場種子園優樹。日本各林業試驗場種子園優樹胸徑、樹高和材積生長分別是國內母樹林和種子園混合種子的1.05，1.03，1.13倍，是日本天然林優樹的1.25，1.18，1.80倍，表明用國內母樹林和種子園的混合種子對日本落葉松有一定的改良，而用日本各林業試驗場種子園優樹造林能夠獲得更大的遺傳增益，其胸徑、樹高和材積3個性狀的遺傳增益分別是17.8%、18.6%、18.7%。

表2 種源試驗方差分析（6 a 生）Table 2Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis(six-year-old)

表3 種源試驗方差分析（14 a 生）Table 3Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis(14-year-old)

表4 日本天然林、日本種子園、國內母樹林和種子園混合3個產地方差分析Table 4 Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis among Japanese natural forest,Japanese breeding garden, Chinese parent stand and Chinese breeding garden

3.3 優良家系選擇

以所有參試家系的樹高、胸徑和材積的平均值與2倍標準差的和為標準進行選擇，3個生長好的家系入選，入選率為13.9%，這3個家系均來自日本種子園自由授粉家系。所選優良家系與對照相比遺傳增益列于表5，127號家系的胸徑、樹高、材積與對照相比遺傳增益分別為：19.5%、18.7%、74.1%；92號家系的胸徑、樹高、材積與對照相比遺傳增益分別為：18.7%、18.4%、66.7%；121號家系的胸徑、樹高、材積與對照相比遺傳增益分別為：18.7%、16.1%、63.4%。

表5 優良家系與對照的比較 (14 a 生)Table 5 Comparison among introduction varieties of Larix leptolepis (14-year-old) and the control

3.4 優良家系的性狀

3.4.1 生長性狀

127號家系：14a生平均胸徑、平均樹高、平均單株材積分別為18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3，分別高出對照217家系的19.5%、21.9%、74.1%。

92號家系：14a生平均胸徑、平均樹高、平均單株材積分別為17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3，分別高出對照217家系的18.7%、18.4%、66.7%。

121號家系：14a生胸徑、樹高、材積分別為17.94 cm、13m、0.157 7 m3，分別高出對照217號家系的18.7%、16.1%、63.4%。

217家系（長嶺崗母樹林）：14 a生平均胸徑、平均樹高、平均單株材積分別為15.12cm、11.2m、0.096 5 m3。

3.4.2 品種特性

127號家系：14 a生平均胸徑、平均樹高、平均單株材積分別為18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3；分枝角為76°，干形好、生長快、抗性強，干皮灰白色，剝鱗方塊脫落，長1～3cm，寬3～6 cm，脫落后樹皮灰褐色，干基主側根隆起，地面明顯，枝平展，有長枝、短枝之分，長枝上葉螺旋狀散生，一年生葉互生，先端鈍尖，二年生葉簇生，52～57片，葉扁平條形，長0.8～2.6 cm，雌雄同株異花。

92號家系：14 a生平均胸徑、平均樹高、平均單株材積分別為17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3；分枝角82°，干形好、生長快、抗性強, 干皮黑褐色，剝鱗條狀脫落，長3～12cm，寬1～3cm，脫落后樹皮灰褐色，干基主側根隆起，地面不明顯，枝平展，有長枝、短枝之分，長枝上葉螺旋狀散生，一年生葉互生，先端鈍尖，二年生葉簇生，36～47片，葉扁平條形，長1～3.5 cm，雌雄同株異花。

121號家系：14 a生平均胸徑、平均樹高、平均單株材積分別為17.94 cm、13m、0.157 7 m3；分枝角78°，干形好、生長快、抗性強, 干皮灰褐色，剝鱗條狀脫落，長6～10 cm，寬1～3cm，干基主側根隆起，地面不明顯，枝平展，有長枝、短枝之分，長枝上葉螺旋狀散生，1a生葉互生，先端鈍尖，2a生葉簇生，48～55片，葉扁平條形，長1～3cm，雌雄同株異花。

3.4.3 抗逆性

經過14 a的觀察，選出的3個優良家系沒有發生病蟲害危害；抗雪壓能力強，經受了2008年特大雨雪冰凍災害的考驗。

4 結論與討論

（1）日本落葉松種源試驗林的早期生長各家系之間生長差異顯著，為家系和單株的選擇奠定了基礎。選擇出的優良家系與對照相比有很大的提高，用優良家系中的優良單株營建無性系種子園可以生產出遺傳品質優良的種子，推動日本落葉松育種事業和造林事業的發展。

（2）日本各林業試驗場種子園優樹生長明顯高于國內母樹林和種子園混合種子和日本天然林優樹，表明用國內母樹林和種子園的混合種子對日本落葉松有一定的改良，而用日本各林業試驗場種子園優樹造林能夠獲得更大的遺傳增益。

（3）以所有參試家系的樹高、胸徑和材積的平均值與2倍標準差的和為標準進行選擇，生長快、干形好、抗性強的127、92、121的3個家系入選，入選率為13.9%，這3個優良家系的胸徑與對照相比遺傳增益在18.7%以上，樹高與對照相比遺傳增益在16.1%以上，材積與對照相比遺傳增益在63.4%以上。

（4）可采用3條有效途徑對選擇的日本落葉松優良家系加以利用。①以優良家系為無性繁殖的材料，通過建立采穗園進行無性繁殖，推動日本落葉松用材林向無性化方面發展；②以優良家系為育種材料，采集花期相同的優良家系的接穗，通過嫁接的方式建立二代無性系種子園，生產日本落葉松良種；③以優良家系為育種親本，建立微型育種園，開展控制授粉及雜種優勢利用。

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Study on superior family selection of Larix kaempferi

HOU Yi-mei1, QUAN Yong-shou2, CAO Jian3, GUAN Lan-hua3
(1. Forestry Bureau of Jianshi County, Jianshi 445300; 2. Changlinggan State-owned Forest Farm of Jianshi County, Jianshi 445300,Hubei, China; 3. Scientif i c and Technical Center for Forest Tree Breeding of Hubei Province, Wuhan 430079, Hubei, China)

In order to enrich our country Japanese larch breeding resources, improve breeding situation, and raising breeding level, it is necessary to select fi ne cultivated varieties of Larix kaempferi that are suitable for planting in north subtropical high mountainous area.The provenance trial of Larix kaempferi has been carried out Jianshi county, Hubei province. Three superior families (No. 127, No.92and No.121) were fi ltered out. Of them, No. 127 family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 18.07 cm,13.65 m, 0.1679 m3respectively, they were higher than corresponding values of No. 217 family’s by 19.5%, 21.9%,74.1%;92, respectively; No.92family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 17.94 cm, 13.26 m, 0.1608 m3, they were higher than corresponding values of No.217 family’s by 18.7%, 18.4%, 66.7%; No.121family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 17.94cm, 13m, 0.1577 m3they were higher than corresponding values of No. 217 family’s by 18.7%, 16.1%, 63.4%.

Larix kaempferi; superior family; variety breeding

S722.3

A

1673-923X(2012)09-0006-05

2012-06-27

中日合作林木育種科學技術中心項目；國家”十一五”科技支撐課題（2006BAD01A14）

侯義梅 (1968-)，女，高級工程師，主要從事林木遺傳育種研究；電話：15571868229；E-mail：573905740@qq.com

[本文編校：歐陽欽]