第1、2代馬尾松人工林林下植被的多樣性比較

何佩云,丁貴杰, 諶紅輝

(1.貴州大學 造林生態研究所, 貴州 貴陽 550025；2.貴州師范大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550001；3. 中國林業科學研究院 熱帶林業實驗中心, 廣西 憑祥 532600)

第1、2代馬尾松人工林林下植被的多樣性比較

何佩云1，2,丁貴杰1, 諶紅輝3

(1.貴州大學 造林生態研究所, 貴州 貴陽 550025；2.貴州師范大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550001；3. 中國林業科學研究院 熱帶林業實驗中心, 廣西 憑祥 532600)

通過配對樣地法，以不同栽植代數(1、2 代)、不同發育階段(8、9、15、18、20a)的馬尾松人工林為對象，對1、2代馬尾松人工林林下植被多樣性進行比較分析。結果表明：連栽后，1、2代林下灌木層植被物種豐富度在不同林齡階段不同，在幼齡期和中齡前期2代較1代略高，中齡后期2代較1代低；同代林分物種豐富度變化存在一定差異，1代表現出隨林齡增加而逐漸增加，而2代隨林齡增加有所下降。草本層植被物種豐富度在幼齡期和中齡期，2代均高于1代；同代林分物種豐富度變化趨于一致：均表現出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢，至中齡前期達到物種較豐富期，到中齡后期趨于下降。對多樣性的影響，連栽后，灌木層和草本層辛普森多樣性指數和香農-威納指數2代均高于1代，且幼齡林灌木層中的香農-威納指數在1、2代間的差異達顯著水平。從結構上看，1、2代辛普森多樣性指數和香農-威納指數在幼齡林和中齡林，均表現出灌木層多樣性指數高于草本層。

馬尾松；連栽；林下植被；多樣性指數

林下植被是人工林生態系統的重要組成部分，在促進人工林養分循環和維護林地土壤質量中起著不可忽視的作用，對維護整個系統的物種多樣性也十分重要[1-3]。隨著世界范圍內人工林面積地不斷擴大，同時由于人類不合理的經營，致使世界范圍內人工林地力衰退現象十分嚴重，我國主要造林樹種杉木、落葉松、桉樹等存在著較明顯的地力衰退[4-6]。馬尾松是我國松屬樹種中分布最廣的鄉土工業用材樹種(N21°41′～33°56′;E102°10′～123°14′)，廣泛分布于全國17個省(區)，它具有適生能力強、速生、豐產、用途廣泛等優點，而成為南方最主要用材樹種之一[7]，因此，一些學者紛紛開展了這方面的研究[8-12]。但馬尾松能否連栽？以及連栽后是否對其林下植被多樣性產生影響等已成為學術和生產上十分關注的研究內容和問題。針對這些問題，本研究采用以空間代時間和配對樣地法，通過在貴州省和廣西自治區馬尾松主產縣選取配對樣地，以1、2代馬尾松幼齡林、中齡林為主要研究對象，對1、2代馬尾松人工林林下灌木層、草本層植被多樣性進行調查研究，以探討連栽馬尾松人工林林下植被多樣性的變化趨勢及規律，為今后馬尾松人工林的經營管理提供理論依據。

1 研究樣地概況

研究樣地位于廣西憑祥市熱帶林業實驗中心伏波實驗場、廣西壯族自治區忻城縣歐洞林場以及貴州龍里林場。伏波調查樣地位于106°43′E，22°06′N，屬南亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫19.9 ℃，年降水量1 400 mm；海拔500～600 m，低山地貌，土壤為花崗巖發育形成的紅壤，土層厚在 1 m以上。歐洞林場位于廣西忻城縣北端，地處 108° 42′～ 108° 49′E，24° 14′～24°19′N，屬南亞熱帶氣候區，年平均氣溫19.3℃，年均降水量1 445.2 mm；整個場區多屬低山丘陵地貌，樣地所在處海拔310～500 m；；土壤主要是石英砂巖發育形成的紅壤，土層較薄。貴州龍里林場地處106°53′E，26°28′N，氣候為中亞熱帶溫和濕潤類型，年平均氣溫14.8 ℃，年降水量1 089.3 mm，年均相對濕度79%；試驗地海拔高度在1 213～1 330 m，地貌為低山，土壤是石英砂巖發育形成的黃壤。

2. 研究方法

2.1 標準地的選設

試驗采用配對樣地法(嚴格要求所配樣地的立地類型相同、立地質量相近)，選擇不同栽植代數(1、2代)、不同發育階段(8、9、15、18、20 a)的馬尾松人工林為研究對象，共選取9組配對樣地，分別用A1、A2、B1、B2……、I1、I2表示，其中8、9年林分屬幼齡林，15、18、19、20年林分屬中齡林，在林相基本一致的林分內，選擇代表性強的地段設置標準地，共設標準樣地9組，標準樣地面積為600 m2。其配對樣地基本概況見表1。

2.2 樣地調查方法

實驗采用樣方調查法，在每塊標準地內劃分3個4 m×4 m的小樣方調查灌木層，然后沿對角線方向設3個1 m×1 m的小樣方，對草本層進行調查。調查項目為植物種類、株數、蓋度及生長狀況等。調查資料統計分析各配對樣地灌木層、草本層的物種多樣性水平，各標準地灌木層、草本層的豐富度為3個樣方的平均值。

2.3 數據處理與分析

采用EXCEL和SPSS13.0進行數據統計和one-way ANOVA分析。物種豐富度S采用物種數來表征，多樣性指數采用(1)式和(2)式計算：

辛普森(Simpson)指數：

式(1)中：D是辛普森指數，S是物種的總數，Pi是樣本中屬于i種所占的比例數。

香農-威納(Shannon-Weiner)指數：

式(2)中：H是香農-威納指數值，S為物種數目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例[13]。

3 結果與分析

3.1 第1、2代林下灌木層豐富度的比較

群落物種的數目可用物種豐富度表示，馬尾松連栽對林下灌木層植被豐富度產生一定影響，由表2可看出，1、2代相比，幼齡期和中齡前期林下灌木層植被豐富度2代較1代略高，而中齡后期2代較1代低。幼齡期，1代林下灌木層平均物種豐富度為7種，而2代林下植被物種豐富度有所上升，為11種，到中齡前期，1代林下灌木層平均物種豐富度為10種，而2代上升為12種，到中齡后期，1代林下灌木層平均物種豐富度仍為10種，而2代植被物種豐富度略有下降，為8種。可見，1、2代林下灌木層植被豐富度在不同林齡階段有所不同。同時由表2可看出，灌木層中，1、2代林分植被物種豐富度均表現出：在15年以前，隨林齡增加而逐漸增加的趨勢，至15年前后達到物種最豐富期，1、2代林平均達10種，15年以后略有減少，但逐漸趨于穩定。

表1 配對樣地概況?Table 1 General situation of paired plots

由表2也可看出，同代林分灌木層植被物種豐富度變化也存在一定差異。其中1代林植被物種豐富度表現出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢，1代林在幼齡林時植被物種豐富度為7種，至中齡前期和后期均為10種，趨于穩定；而2代林隨林齡增加植被物種豐富度有所下降，在幼齡期平均物種豐富度達11種，到中齡前期達到物種最豐富期，為12種，至中齡后期下降為8種，這可能是因為隨著2代林分的逐漸生長，到中齡后期，林分高度郁閉，林內透光率差，林下灌木植被物種豐富度則呈現明顯下降趨勢，這也說明馬尾松林下灌木植被物種豐富度與林分的生長發育密切相關，掌握這種變化規律有助于馬尾松林下植被的綜合管理和生物多樣性的恢復保護。

3.2 第1、2代林下草本層豐富度的比較

馬尾松連栽對其林下草本層植被物種豐富度也有一定影響，從表3可看出，無論是幼齡林還是中齡林，2代林下草本層植被物種豐富度均較1代高。其中幼齡林，1代林下草本層平均物種豐富度為7種，2代為10種；中齡前期，1、2代林下草本層平均物種豐富度均有所上升，分別為9種和11種；至中齡后期，1、2代林下草本層平均物種豐富度均有所下降，分別為6種和7種。

由表3也可看出，1代林下草本層平均物種豐富度在幼齡期、中齡前期和中齡后期分別為7種、9種和6種，而2代林分別為10種、11種和7種。可見，1、2代林分草本層植被物種豐富度在不同林齡階段不同，至中齡林(15年)時，1、2代林分達到物種較豐富期，此后逐漸趨于穩定，但數量略有下降(平均6～7種)，而且1、2代林下物種豐富度變化趨于一致，表現出隨林齡的增加豐富度呈現下降趨勢。這是因為隨著林齡的增加，林分逐漸郁閉，尤其至中齡后期，林分高度郁閉，許多陽性植物被耐陰植物所取代，從而導致在中齡后期植被物種豐富度變化較為劇烈，呈明顯下降趨勢，此時林分郁閉度趨于穩定，所以林下植被物種豐富度也趨于穩定。

表2 第1、2代林下灌木層植被豐富度比較Table 2 Abundance comparison of undergrowth shrub vegetation in the 1st and 2nd generations

3.3 第1、2代林下灌木、草本層植被多樣性的比較

物種多樣性指數是群落發展過程中的一個重要指標，是反映物種豐富度和均勻度的綜合指標之一，受很多生態學家的重視[14]。在多樣性指數中，辛普森多樣性指數(Simpson's diversity indeх)

被認為是反映群落優勢度較好的指標，香農-威納指數(Shannon-Weiner indeх)為變化度指數，是一種較好反映個體密度生境差異、群落類型演替階段的指數，它是物種豐富度和均勻度的函數，豐富度越高，個體分布越均勻，其值也越大[13]。

表3 第1、2代林下草本層植被豐富度比較Table 3 Abundance comparison of undergrowth herbs vegetation in the 1st and 2nd generations

從表4可得出：灌木層中，1、2代林分的辛普森指數和香農-威納指數都表現出不同程度的變化，其中對幼齡林，1、2代辛普森多樣性指數分別為0.740和0.876，香農-威納指數分別為2.330和3.248，辛普森多樣性指數和香農-威納指數2代較1代分別上升18.38%和39.40%，且香農-威納指數在1、2代間的差異達顯著水平。對中齡林，1、2代辛普森多樣性指數分別為0.841和0.849，香農-威納指數分別為2.950和2.993，辛普森多樣性指數和香農-威納指數2代較1代分別上升0.95%和1.46%，但差異均不顯著。在研究過程中發現，辛普森多樣性指數，1代林最大值達0.886，最小值為0.560，2代林最大值達0.907，最小值為0.734；而香農-威納指數，1代林最大值達3.301，最小值為1.371，2代林最大值達3.543，最小值為2.181，由此可見2代林多樣性指數無論是最大值，還是最小值均高于1代，這表明2代物種多樣性高于1代。

草本層中，1、2代林分辛普森指數和香農-威納指數的變化趨勢與灌木層一致，總體看，草本層辛普森多樣性指數和香農-威納指數2代也均高于1代，其中對幼齡林，1、2代辛普森多樣性指數分別為0.740和0.793，香農-威納指數分別為2.267和2.673，辛普森多樣性指數和香農-威納指數2代較1代分別上升7.16%和17.91%；對中齡林，1、2代辛普森多樣性指數分別為0.598和0.707，香農-威納指數分別為1.921和2.284，2代較1代分別上升18.23%和18.90%，但差異均不顯著。

表4 1、2代林下灌木、草本層植被多樣性比較?Table 4 Diversity comparison of undergrowth shrubs and herbs vegetation in the 1st and 2nd generations

4 小結與討論

(1)連栽對林下灌木層植被豐富度產生一定影響，總體看，幼齡林和中齡前期林下灌木層植被豐富度2代較1代略高，到中齡后期2代較1代低；灌木層中，1、2代林分植被物種豐富度均表現出：在15年以前，隨林齡增加而逐漸增加的趨勢，至15年前后達到物種最豐富期，15年以后略有減少，但逐漸趨于穩定。同代林分灌木層植被物種豐富度變化存在一定差異，1代林植被物種豐富度表現出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢，而2代林隨林齡增加植被物種豐富度有所下降。

(2)連栽對林下草本層植被物種豐富度也有一定影響，無論是幼齡林還是中齡林，2代林下草本層植被物種豐富度較1代高；同代林分草本層植被物種豐富度變化趨于一致：1、2代林下植被物種豐富度均表現出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢，至中齡前期達到物種較豐富期，到中齡后期，植被物種豐富度卻有所下降，并逐漸趨于穩定。

(3) 連栽對多樣性的影響：其灌木、草本層，1、2代林分辛普森多樣性指數和香農-威納指數都表現出不同程度的變化，但趨勢一致，總體看，無論是灌木層，還是草本層，辛普森多樣性指數和香農-威納指數2代均高于1代，且幼齡林灌木層中的香農-威納指數在1、2代間的差異達顯著水平。從結構上看，無論是1代還是2代，是幼齡林還是中齡林，是辛普森多樣性指數還是香農-威納指數，均表現出灌木層多樣性高于草本層，說明灌木層的物種較草本層豐富。

從本次調查研究的結果看，連栽對馬尾松林下植被多樣性的影響較小，林下植被多樣性并未出現下降現象，這對維護林地土壤肥力具有非常重要的作用。而發展和豐富林下植被是維護和提高人工林土壤肥力的一項重要技術措施，林下植被是人工林生態系統中重要的組成部分，在促進系統養分循環、提高林地肥力等方面起到巨大的作用[15-16]。另外，林下植被還有攔截和過濾地表徑流，減少林地水土流失的作用[17]。因此，在經營管理馬尾松人工林的過程中，應盡量降低干擾程度，保護并促進林下植被發展，調整和改善人工林的群落結構，形成布局合理、喬灌草相結合的群落結構。合理的群落結構可有效改善營養元素生物小循環，改善土壤理化性質和生化特性，增強系統的自肥能力和地力穩定性，從而維護和提高馬尾松人工林的土壤肥力。

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Diversity comparison of undergrowth vegetation in 1stand 2ndgenerations masson pine plantations

HE Pei-yun1,2, DING Gui-jie1, CHEN Hong-hui3
(1. Institute of Silviculture and Ecology, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou , China；2.College of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, Guizhou, China；3.Eхperimental Centre of Tropical Forestry, CAF, Pingхiang 532600, Gangхi, China)

Through the pair plots method，with different generations (1stand 2nd) and ages (8, 9,15,18,20 years) of masson pine plantations, the diversity comparison of undergrowth vegetation were conduced. The results are as follows: After successive planting, the abundance of the shrub layer were different as tree ages changed in the 1stand 2ndgeneration, the tree heights of the 2ndgeneration were higher than the 1stin young and earlier mid-age, that of the 2ndgeneration were lower in later mid-age than the 1st. There was a difference in the abundance of the shrub layer in the same generation, the abundance of the 1stgeneration increased as the age of forest increased gradually, but the 2ndgeneration dropped. The species abundance of the herb layer in the 2ndgeneration was higher than that of the 1stin young and mid-age, in the same generation；the species abundance change of the herb layer tended to be consistent，that is，displayed the tendency which increased along with the age of forest increased gradually, it reached the rich species at the earlier mid-age, and it tends the drop at later mid-age. The effects on plant species diversity after successive planting, the Simpson multiple and Shannon-Wiener indeх of the 2ndgenerations were higher than that of the 1stgeneration in the shrub and herb layer, all displayed the tendency which increased along with the age of forest increased gradually, and the difference of Shannon-Wiener indeх of the shrub layer in the young forest between the 1stand 2ndgeneration were up to significant level. Structurally speaking, the Simpson multiple and Shannon-Wiener indeх of the 1stand 2ndgeneration in the young and mid-age forest displayed that the shrub multiple level was higher than that of the herb layer.

Pinus massoniana; successive rotation; undergrowth vegetation; diversity indeх

2011-09-12

國家“十一五”科技支撐課題“馬尾松大徑材與高產脂林培育關鍵技術研究與示范”(編號：2006BAD24B0301)；國家科技成果轉化課題“馬尾松工業用材林良種選用及高產高效栽培技術中試與示范”(編號：2007GB2F200286)；貴州省科學技術基金“1、2代馬尾松人工林穩定性及地力維護研究”(黔科合J字[2009]2084號)

何佩云(1975-),女,博士, 副教授, 主要從事植物生理生態方面的教學與研究； E-mail:peiyunh@163.com

丁貴杰,男,教授,博士生導師, 主要從事森林培育和人工林穩定性研究； E-mail: guijiedingzhi@163.com

S 718

A

1673-923X(2012)02-0070-05

[本文編校:邱德勇]