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土壤含水量對尾巨桉幼苗生長及生理特性的影響

2012-12-28 03:23:17林國祚謝耀堅尚秀華張華林
關(guān)鍵詞:生長

林國祚,彭 彥,謝耀堅,尚秀華,張華林

(國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心,廣東 湛江 524022)

土壤含水量對尾巨桉幼苗生長及生理特性的影響

林國祚,彭 彥,謝耀堅,尚秀華,張華林

(國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心,廣東 湛江 524022)

以2月生尾巨桉盆栽幼苗為試驗材料,采用稱重控水的方法,設(shè)置5個水分梯度(CK、T1、T2、T3、T4),研究不同土壤含水量下尾巨桉幼苗在生長及生理特性上表現(xiàn)的差異。結(jié)果表明,隨著土壤含水量的下降,尾巨桉幼苗形態(tài)生長及生物量等均呈下降的趨勢,CK、T1下各項生長指標(biāo)要顯著優(yōu)于T2、T3,而CK與T1之間差異不顯著,同時各處理下根冠比呈上升的趨勢;尾巨桉幼苗葉片Pn、Tr、Gs、FV/Fm及ФPSⅡ隨土壤含水量下降均呈先上升后下降的趨勢,而Ci呈先下降后上升趨勢;游離脯氨酸含量、MDA含量、POD活性在T1下顯著降低,而在T2、T3下又顯著地提高,根系活力呈顯著下降的趨勢,葉綠素含量呈升高的趨勢,其中CK與T1、T1與T2之間差異各不顯著;相關(guān)性分析說明,各單項指標(biāo)之間存在一定的關(guān)聯(lián);主成分綜合評價表明,不同土壤含水量下尾巨桉幼苗生長及生理指標(biāo)的優(yōu)劣順序為T1>CK>T2>T3。

尾巨桉;土壤含水量;光合特性;生理特性

水分是苗木培育過程中的重要生長因子。水分多少會對苗木生長造成直接影響,也對苗木生理特性有調(diào)控作用。因此,對不同水分狀況影響下的苗木生長研究將有助于我們了解苗木水分生理特征,同時對改善培育措施,提高苗木的質(zhì)量也有重要意義。近年來,隨著干旱脅迫的日益加劇,苗木生長及生產(chǎn)經(jīng)營受到很大制約。目前,關(guān)于不同水分條件對苗木生長及生理特性影響,尤其是水分對苗木生理生化特性影響的研究主要集中在葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸、可溶性糖等)、脂膜活性(丙二醛)、酶特性(過氧化物酶、超氧化物歧化酶等)等方面,國內(nèi)外學(xué)者已進(jìn)行了大量研究工作(Carlos H.B.A. Prado;俞曉麗;Boutraa;應(yīng)葉青[1-4]),研究內(nèi)容主要集中在苗木培育、栽培管理、樹種抗旱等方面,常用研究方法主要有土壤稱重控水法和聚乙二醇(PEG)模擬水分脅迫法。總體上看,對于苗木在不同水分狀況下的生長響應(yīng)、生理特性差異以及不同生理指標(biāo)的相關(guān)性等方面尚缺乏系統(tǒng)的研究。

桉樹屬桃金娘科Myrtaceae桉屬Eucalyputs植物,是世界3大造林樹種(楊樹、桉樹、松樹)之一,具有適應(yīng)性強(qiáng)、培育周期短,用途廣,經(jīng)濟(jì)價值高等優(yōu)點,是我國南方重要的戰(zhàn)略樹種之一。隨著經(jīng)濟(jì)增長與木材短缺矛盾不斷加劇,作為速生材的桉樹得到大面積推廣,桉樹苗木種苗需求量逐年增加,相關(guān)的桉樹研究開發(fā)也不斷深入。國內(nèi)外對桉樹研究主要集中在引種、育種、栽培和木材特性等方面,近年來在桉樹工廠化輕型基質(zhì)育苗方面也有新的進(jìn)展,但有關(guān)土壤水分對桉樹幼苗生理方面影響的研究很少(李林峰,林馗[5-6])。因此,本研究以2月生桉樹幼苗作為試驗材料,測定不同土壤含水量下桉樹苗木生長及生理特性的變化,旨在揭示桉樹幼苗對水分的需求狀況及生理方面的響應(yīng),為科學(xué)管理、提高苗木質(zhì)量、降低苗木培育成本提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2010年1月20日選取尾巨桉DH3229無性系組培苗,移栽到泥盤中進(jìn)行培育,育苗時間到4月,期間定期澆水和除雜。4月初,選擇健壯且生長一致的幼苗(平均苗高為5.0 cm)移栽到塑料花盆(規(guī)格為21 cm × 16 cm × 19.5 cm)中,每盆裝土4 kg,盆重184 g,每盆下墊一塑料托盤,以防水分流失。待其緩苗期后將其移至高新溫室中進(jìn)行水分控制。試驗所用土壤取自試驗林地,消毒后風(fēng)干、碾碎裝盆。測得土壤田間持水量(FC)為54.13%,土壤容重為1.12 g·cm3,pH值為4.85,有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、有效鉀含量分別為 22.23 g·kg-1、0.85 g·kg-1、1.07 mg·kg-1、45.32 mg·kg-1,肥力中等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用單因素(水分)完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,設(shè)置5種水分梯度,設(shè)定土壤田間持水量(CF)的80%~90% 為 對 照 組 (CK);70%~80% CF為 T1;60%~70% CF為 T2;50%~60% CF為 T3;40%~50%CF為T4,共5個小區(qū),每小區(qū)5個處理,每個處理4盆,共100盆。2011年5月15日開始控水處理,采用稱重法控制各處理的水分,每天17:00稱重,并及時補(bǔ)充缺失的水分。隨著苗木的生長,苗高(X,cm)與苗重(Y,g)用Y=0.0891X-0.4652(R2=0.9859)擬合關(guān)系式進(jìn)行校正,同時為減少由于溫室內(nèi)不同地方環(huán)境造成的系統(tǒng)誤差,試驗期間每隔兩周調(diào)整苗木方位。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

水分處理2個月后,選擇晴朗無云天氣,每天上午9:00 ~ 11:00,使用美國PP Systems公司CIRAS-2光合作用測定系統(tǒng)測定葉片光合指標(biāo),指標(biāo)包括:葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(GS)、胞間CO2濃度(Ci);每株苗木上取3片葉,每個處理取3株,同時,用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光測定系統(tǒng)測定PSⅡ最大光化學(xué)效率(FV/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ),每個處理測定3次,測定前使用葉片夾進(jìn)行20 min遮光處理,保證葉片完全進(jìn)入暗適應(yīng)狀態(tài)。

1.3.2 生理生化指標(biāo)的測定

葉綠素含量使用SPAD-502葉綠素儀測定;根系活力采用甲烯藍(lán)法;游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定;丙二醛含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測定;過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測定。具體方法參考李合生的實驗指導(dǎo)[7]。

1.3.3 生長指標(biāo)的測定

到試驗收獲期后,每個小區(qū)各處理選3株幼苗,測定苗高和地徑,并采用掃描法測定[8]葉面積,同時測定每株幼苗的葉片數(shù)、主根長度及第Ⅰ級側(cè)根數(shù)。在測完完畢之后,用電子天平(精確到0.01)分別稱取苗木根、莖、葉鮮重,然后將苗木放入烘箱進(jìn)行烘干,80℃下烘干24 h后達(dá)到恒重,然后分別稱量,記錄每株苗木的干重,并求出根冠比。葉片相對含水量采用飽和稱重法測定[9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Eхcel 2003和SPSS軟 件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析,采用單因素方差分析(ANOVA)和LSD法進(jìn)行差異顯著性分析及多重比較,采用主成分分析法進(jìn)行綜合指標(biāo)評價。試驗后期T4的尾巨桉幼苗葉片枯萎,嚴(yán)重失水,而后大部分枯死,說明尾巨桉幼苗無法在此土壤水分條件下正常生長,因此未列入數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗形態(tài)生長及生物量分配的影響

從表1中可以看出:不同水分梯度下尾巨桉幼苗的苗高和比葉面積大小排序均為:T1>CK>T2>T3;對于地徑和主根長度而言,大小排序均為:T1>CK>T3>T2;對于側(cè)根數(shù)量而言,大小排序為:T3>T1>CK>T2;對于葉片數(shù)量而言,大小排序為:CK>T1>T2>T3。而且在不同水分梯度下尾巨桉幼苗的苗高、地徑、主根長度、側(cè)根數(shù)量、葉片數(shù)量及比葉面積總體上差異顯著,總體來說不同土壤含水量對尾巨桉幼苗形態(tài)生長特征有顯著的影響。

從表2中可以看出:不同水分梯度下尾巨桉幼苗的根重、莖重、葉重和總生物量大小排序均為:T1>CK>T2>T3;對于根冠比而言,大小排序為:T3>T2>T1>CK。在不同水分梯度下尾巨桉幼苗根、莖、葉生物量總體上差異顯著,但CK與T1之間差異不顯著,同時CK和T1與T2和T3之間差異達(dá)到顯著;但是根冠比呈現(xiàn)增加趨勢,而且與CK相比,各處理差異均達(dá)到顯著。總體上看,不同土壤含水量對尾巨桉幼苗生物量分配有顯著的影響。

表1 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗形態(tài)生長的影響?Table 1 Effects of different soil moisture content on morphology growth of Eucalyptus urophylla × E. grandis seedlings

表2 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗生物量分配的影響Table 2 Effects of different soil moisture content on biomass distribution of Eucalyptus urophylla ×E. grandis seedlings

2.2 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗葉片相對含水量的影響

由圖1可以看出,與CK相比,T1、T2、T3葉片相對含水量RLWC分別提高了9.62%、8.31%和5.10%,而且差異達(dá)到顯著;同時,隨著水分梯度的下降,葉片RLWC呈現(xiàn)下降趨勢,與T1相比,T2和T3葉片RLWC分別下降了1.32%和4.52%,而且T1和T3處理二者差異顯著。總之,尾巨桉幼苗葉片相對含水量受土壤含水量影響顯著。

2.3 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗葉片氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖1可以看出,與CK相比,T1、T2、T3葉片相對含水量RLWC分別提高了9.62%、8.31%和5.10%,而且差異達(dá)到顯著;同時,隨著水分梯度的下降,葉片RLWC呈現(xiàn)下降趨勢,與T1相比,T2和T3葉片RLWC分別下降了1.32%和4.52%,而且T1和T3處理二者差異顯著。總之,尾巨桉幼苗葉片相對含水量受土壤含水量影響顯著。

圖2 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗葉片氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig. 2 Effects of different soil moisture content on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameter of Eucalyptus urophylla×E.grandis seedlings

2.4 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗生理特性的影響

由表3可知,游離脯氨酸含量、MDA含量、POD活性均在T3達(dá)到最大值。與CK相比,T1的游離脯氨酸含量下降了16.26%,而T2、T3的游離脯氨酸含量分別升高了4.60倍、4.93倍;T1的MDA含量較CK下降了2.65%,而T2、T3的MDA含量升高了0.42%、3.87%,但CK和T1之間MDA含量差異不顯著;與CK相比,T1的POD活性下降了14.28%,而T2、T3的POD活性分別升高了11.96%和32.59%;與CK相比,T1的根系活力下降了6.92%,降幅較小,T1的根系活力顯著高于T2、T3,且各處理間有顯著差異;葉綠素含量在T3達(dá)到最大值,T3與CK、T2與CK均有顯著差異,其他處理之間的差異不顯著。不同土壤含水量對尾巨桉幼苗生理特性有顯著的影響。

表3 不同土壤含水量對尾巨桉幼苗生理特性的影響Table 3 Effects of different soil moisture content on physiological characteristics of Eucalyptus urophylla ×E. grandis seedlings

2.5 主成分分析

為了研究影響尾巨桉幼苗生長及生理特性的主導(dǎo)因素,采用主成分分析進(jìn)行綜合評價,通過對10個單項指標(biāo)進(jìn)行主成分分析前兩個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為74.16%和22.42%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)到96.58%,已經(jīng)涵蓋了10個指標(biāo)的絕大部分信息。它們對應(yīng)的特征向量分別為:

第一主成分:

第二主成分:

第1主成分中比葉面積、凈光合速率、脯氨酸含量、MDA含量、POD活力、根系活力、葉綠素含量都較大,第二主成分中葉片RLWC較大,說明生理生化指標(biāo)是反映水分對尾巨桉幼苗生長影響的主要指標(biāo)。不同土壤含水量對尾巨桉幼苗各項生長及生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析表明(見表4):葉綠素含量與POD活力呈顯著正相關(guān),與比葉面積、根系活力呈顯著負(fù)相關(guān);根系活力與脯氨酸呈極顯著負(fù)相關(guān);POD活力與MDA呈極顯著正相關(guān),與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān);MDA與Pn、FV/Fm呈顯著負(fù)相關(guān),與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān);Pn與比葉面積呈顯著正相關(guān)。

表4 各項生長及生理指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)?Table 4 Correlation coefficients of growth and physiological every index

根據(jù)各項生長及生理指標(biāo)與不同水分梯度之間的聯(lián)系,通過主成分分析計算不同水分梯度的綜合得分,由表5可知,不同土壤含水量下尾巨桉幼苗生長及生理指標(biāo)的優(yōu)劣順序為:T1>CK>T2>T3。

表5 不同水分梯度的綜合評價Table 5 Comprehensive evaluation of different moisture gradient

3 結(jié)論與討論

幼苗期是植物表觀形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)在生理特性形成的關(guān)鍵時期,這階段植物自身的可塑性強(qiáng),對外界環(huán)境條件的反應(yīng)也十分敏感(曾建明等[10])。研究表明,水分脅迫能夠抑制苗木形態(tài)生長和葉片氣體交換(俞曉麗等[2])。本研究中,在土壤含水量下降的狀況下,尾巨桉幼苗形態(tài)生長及生物量均受到不同程度的影響和制約,并且在整體上表現(xiàn)出下降的趨勢。苗高、地徑生長量及葉片數(shù)量減少,比葉面積降低,主根長度及側(cè)根數(shù)量變化不大,而T1與CK相比有增加的趨勢。在T2、T3下,尾巨桉幼苗根、莖、葉及總生物量均受到明顯制約,而T1與CK之間差異不顯著。研究表明[11],干旱脅迫下,苗木會將更多的資源分配到根系,增加根冠比,以便吸收更多的水分的營養(yǎng),從而提高自身生長能力。在本研究中,尾巨桉幼苗的根冠比在各處理間差異達(dá)到顯著。這與俞曉麗等的研究結(jié)果一致,但與焦娟玉等[12]研究結(jié)果有差異,說明尾巨桉幼苗能夠通過提高根系干重來適應(yīng)土壤水分的虧缺。另一方面,相對含水量反映植物的葉片保水能力,通過尾巨桉幼苗葉片相對含水量的變化可以看出,其他各處理與CK相比均有升高的趨勢,說明CK(土壤田間持水量80% ~ 90%)并不一定是尾巨桉幼苗最適宜的生長條件。

土壤含水量的下降會對植物的光合作用造成影響[13-15]。根據(jù)Farpuher和Sharkey等[16]提出的氣孔限制值分析觀點,當(dāng)Ci升高、LS降低時,光合作用下降主要受非氣孔因素影響;當(dāng)Ci降低、LS升高時,光合作用降低主要是受氣孔限制的影響。本研究表明,土壤含水量的下降,尾巨桉幼苗葉片光合作用Pn主要是由非氣孔限制所致,同時,研究顯示,比葉面積與Pn有顯著的相關(guān)性,說明比葉面積(ASLA)對于反映葉片氣體交換及對環(huán)境的適應(yīng)性方面有重要作用。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片光合機(jī)構(gòu)的功能,F(xiàn)v/Fm表示PSⅡ最大光化學(xué)效率,ФPSⅡ表示PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率,水分脅迫主要傷害植物光合機(jī)構(gòu)PSⅡ,本研究表明,F(xiàn)v/Fm只在T3有顯著降低,而ФPSⅡ在各處理下與CK相比反而升高,同時,尾巨桉幼苗葉片中葉綠素含量隨著土壤含水量的下降而逐漸升高,并且相互之間差異顯著。這說明,當(dāng)土壤含水量降低時,尾巨桉幼苗通過提高PSⅡ光化學(xué)效率和葉綠素含量來適應(yīng)水分虧缺,減輕光化學(xué)系統(tǒng)的損傷。

植物在生長過程中受到環(huán)境脅迫時,通常會首先通過生理生化作用進(jìn)行自身調(diào)節(jié),進(jìn)而在生長量方面進(jìn)行表觀形態(tài)體現(xiàn)。因此,通過研究植物體內(nèi)生理生化物質(zhì)多少的變化,可以作為反映植物受到逆境傷害程度的重要指標(biāo)。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的重要生理機(jī)制,植物通過積累游離脯氨酸和可溶性糖等物質(zhì)來降低滲透勢,從而維持正常體內(nèi)生理活動。在本研究中,T2、T3的游離脯氨酸含量較CK和T1顯著升高,這與杜社妮等[17],安玉艷等[18]研究結(jié)果一致,即在T2和T3的水分條件下尾巨桉幼苗受到了一定程度的干旱脅迫,從而導(dǎo)致了游離脯氨酸含量的升高。MDA作為衡量膜脂過氧化作用的重要指標(biāo),能反映植物對逆境的適應(yīng)性,本研究中,CK、T2、T3三個處理下MDA含量均要高于T1,而CK與T2差異不顯著,這與薛立等[19],劉奕清等[20]研究一致,表明土壤水分含量過多和過少都會對尾巨桉幼苗膜系統(tǒng)造成傷害。POD作為活性氧防御物質(zhì),能夠消除植物體內(nèi)產(chǎn)生的H2O2對細(xì)胞膜的毒害。本研究發(fā)現(xiàn),隨著土壤含水量下降,尾巨桉幼苗POD活力逐漸升高,對清除體內(nèi)活性氧,減輕干旱脅迫傷害有積極作用。這與范蘇魯?shù)萚21]、金忠民等[22]研究結(jié)果相似。根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,同時也能夠最直接感受土壤含水量的變化,本研究中隨著土壤含水量下降,根系活力逐漸降低,其中T2、T3的根系活力顯著降低,這與黃鶴麗等[23]、嚴(yán)美玲等[24]研究結(jié)果類似,說明此時尾葉桉幼苗根系不能進(jìn)行正常的生長,從而不能提供地上部分的營養(yǎng)物質(zhì),而且根系活力與脯氨酸含量有極顯著相關(guān)性,其中的原因和原理還有待進(jìn)一步的研究。

植物對逆境的適應(yīng)性是多因素綜合作用的結(jié)果,其各因素之間有存在著一定的相關(guān)性。通過運(yùn)用主成分分析對尾巨桉幼苗10個單項指標(biāo)進(jìn)行綜合評價,得出相互獨立的兩個綜合指標(biāo);相關(guān)分析表明,各指標(biāo)之間具有很強(qiáng)的關(guān)聯(lián),進(jìn)而為深入研究生理變化機(jī)制提供一定的參考。最后,通過主成分分析對4種處理下尾巨桉生長及生理特性進(jìn)行綜合得分評價。結(jié)果說明:T1>CK>T2>T3。但是由于試驗測定的生長及生理指標(biāo)有限性和局限性,尚未能做更全面的評價,還需要考慮其他指標(biāo),如細(xì)胞質(zhì)膜透性及多種酶活性等,同時觀察不同時期的變化,才能更加全面的反映各指標(biāo)對水分因子的響應(yīng)變化過程,以期能全面、科學(xué)的闡述植物苗木對水分逆境的適應(yīng)機(jī)理,為科學(xué)合理的苗木管理提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

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Effects of soil moisture content on growth and physiological characteristics of Eucalyptus urophylla ×E. grandis seedlings

LIN Guo-zuo,PENG Yan,XIE Yao-jian,SHANG Xiu-hua,ZHANG Hua-lin
(China Eucalypt Research Center,Zhanjiang 524022,Guangdong,China)

A pot eхperiment was conducted to study the differences of growth and physiological characteristics performance of 2-monthold Eucalyptus urophylla ×E. grandis seedlings by using the method of weighing and controlled-water content,. setting five moisture gradient (CK、T1、T2、T3、T4). The results show that the form growth and biomass showed a decreasing trend with the decline of soil water content. Every growth indeх in treatment of CK,T1were obviously higher than those of T2、T3, while there were no significant difference between the CK and T1, meanwhile root shoot ratio of each treatment showed an upward tendency; the net photosynthetic(Pn)、Transpiration rate(Tr)、Stomatal conductance(Gs)、FV/Fmand ФPS Ⅱ appeared trends of first decreasing after increasing, while, Intercellular CO2concentration (Ci) took a trend of first rising then decreasing; free proline conten,MDA,POD activity in the treatment of T1decreased significantly, but increased under T2and T3, root activity decreased significantly, but chlorophyll content increased and there were no significant differences among the treatments of CK and T1、T1and T2. The correlation analysis shows that there were some correlations among each single indeх. Principal components analysis shows that the growth and physiological indeхes’ quality evaluation of Eucalyptus urophylla ×E. grandis seedlings under different soil water content were in order from big to small:: T1>CK>T2>T3.

Eucalyptus urophylla ×E. grandis; soil water content; photosynthetic characteristics; physiological characteristics

S751; S792.39

A

1673-923X(2012)02-0035-07

2011-10-12

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“桉樹生態(tài)經(jīng)營及產(chǎn)業(yè)升級關(guān)鍵技術(shù)研究”(201104003);輕型有機(jī)基質(zhì)在林木育種中應(yīng)用示范(2009GB24320480)

林國祚(1986—),男,山東煙臺人,碩士研究生,主要研究方向:工廠化育苗;Email:linguozuo123@163.com

謝耀堅(1961—),男,湖南湘潭人,博士,研究員;主要從事桉樹育種研究;E-mail:хieyj@21cn.com

[本文編校:羅 列]

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