環境條件和播后覆土對水杉種子出苗率的影響

李淑嫻，姚亞莉，戴曉港，尹佟明，高捍東

(南京林業大學 森林資源與環境學院，江蘇 南京 210037)

環境條件和播后覆土對水杉種子出苗率的影響

李淑嫻，姚亞莉，戴曉港，尹佟明，高捍東

(南京林業大學 森林資源與環境學院，江蘇 南京 210037)

以2009年秋天采自湖北利川小河的水杉種子為研究對象，測定了水杉種子的千粒重、飽滿度和發芽率，并研究了遮蔭對水杉種子出苗率的影響，同時對水杉田間人工育苗和不同立地上的自然出苗率進行了比對。通過上述實驗，對水杉天然更新能力差的原因從種苗學角度上進行了分析。結果表明:水杉種子空粒率很高，約為85%, 種子的絕對發芽率大于68%。由于原產地水杉結實量很大，所以水杉種子仍具有較強的繁殖能力，繁殖能力不是導致水杉天然更新能力差的主要原因。同時，還發現光照條件對水杉種子發芽率也無明顯影響，而整地、覆土等對水杉種子出苗率和出苗速度影響顯著。通過適當的人工育苗措施，水杉種子有較高的成苗數。研究發現，水杉天然更新能力差的主要原因是在出苗環節上。通過分析，我們提出生態保護和采用實生苗造林是解除水杉瀕危狀況的重要舉措。本研究從種苗學角度，為了解水杉的瀕危機制提供了實驗依據。

水杉；千粒重；發芽率；自然更新

水杉(Metasequoia glyptostroboides Hu & Cheng)為杉科水杉屬植物，在《中國植物紅皮書》中列為稀有種，為國家一級保護植物，被稱為植物的“活化石”[1-2]。據調查, 現存的水杉原生古樹98%生長在湖北利川市境內以小河為中心的山區, 是世界上唯一現存的水杉原生種群集中分布地, 共有5 746株, 面積達60 000 hm2, 其中納入星斗山國家級自然保護區管理的面積為25 768 hm2[3]。自20世紀40年代水杉被發現以來，對它的保護生物學研究一直受到國內外科技界的關注[4-5]。Cheng等調查湖北利川原生水杉時發現，整個種群中沒有幼苗和幼樹( I 級和II 級)，他們認為水杉種群中幼苗很少，這對其種群的生存和發展顯然會有很大的限制作用[6]。

種子的散布、萌發和幼苗的建立是植物自然更新的重要階段[7]。辛霞等研究了春季低溫對水杉種群更新的影響[8]，尤冬梅等研究了不同枯枝落葉厚度對水杉種子萌發的影響[9]。雖然這兩個因素都會影響水杉種子的自然更新，但有必要進一步研究影響水杉自然更新的因素。筆者研究了不同環境下水杉種子的田間出苗率變化情況，探討了提高其田間出苗率的途徑，以期為水杉幼苗的培育、更新提供依據。本研究結果從種苗學角度解釋了水杉的瀕危機制，對水杉原產地保護和遷地保護提供了依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗材料是2009年秋天采自湖北利川小河的2株水杉樹的球果，共采集60 kg。采集后于室外自然曬干，球果開裂后收集種子。供試種子的千粒重為1.047 5 g。

1.2 方法

1.2.1 水杉種子的飽滿度

采用X射線攝影法測定種子的飽滿度。種子的拍攝條件為：20 kV，0.25 mA，曝光20 s，飽滿度為所拍攝照片上飽滿種子的粒數與照片上種子總粒數的比值。

1.2.2 不同光照條件下水杉種子的發芽率

采用GB2772-1999中規定的方法測定水杉種子的發芽率[10]。測定時共設置兩個處理，處理1將種子置于光照培養箱中發芽，每天白天給予8小時光照，處理2將種子放在無光照的培養箱中發芽，兩個處理的發芽溫度均為25 ℃。每個處理設置4個重復，每重復100粒種子。

1.2.3 室外自然條件下的育苗試驗

分別用天平稱取若干5.000 g水杉種子。2010年3月初，將種子分別按表1的要求撒播到南京林業大學樹木園不同立地上，1～8號實驗地均未整地，撒播后的種子未覆土。每處理重復4次。不同立地條件下均采用相同的水分管理措施。播種后定期觀察，統計種子的田間出苗數，計算出苗率。

表1 水杉種子室外育苗各處理的立地類型Table 1 Site conditions for outdoor sowing of M. glyptostroboides seeds

1.2.4 溫室育苗試驗

試驗共設三個處理，1號播種后表面再覆一層薄土；2號播種后覆一層薄土并遮蔭；3號播種后不覆土也不遮蔭。每處理重復3次。每重復分別稱取10.000 g水杉種子。育苗容器為長方形，先在其內填上粗土，再填細土，厚度約1 cm。播種后用細土覆蓋，厚度以蓋住種子為宜。所有育苗容器放在20 ℃溫室中，定期進行水分管理。45天后統計出苗數。

1.2.5 數據分析處理

試驗結果采用t檢驗進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 水杉種子的飽滿度

X射線攝影結果表明，水杉種子的飽滿度為15.1%，空粒率很高。

圖1 水杉種子的X射線照片?Fig. 1 X-ray photo of M. glyptostroboides seeds

2.2 光照對水杉種子發芽的影響

水杉種子發芽較迅速，置床后7天開始萌發，22天結束(見圖2)。光照對水杉種子早期的萌發速度稍有影響。有光的條件下，種子的萌發速度略快些。發芽結束后，有光條件下的發芽率為10.25%；無光條件下的發芽率為12.75%。t檢驗結果顯示:兩種條件下，相應天數的累積發芽率及最終發芽率差異均不顯著。因此，光照對水杉種子的發芽率沒有明顯影響。因測試種子飽滿度約為15%，所以飽滿種子發芽率即絕對發芽率大于68%。因此，水杉種子發芽率低的主要原因是水杉發育良好的種子比例較低。

圖2 光照對水杉種子發芽的影響Fig. 2 Effects of light on germination of M. glyptostroboides seeds

2.3 覆土與整地對水杉播種出苗的影響

45天時的統計結果表明，表1中1～8處理的出苗率均為0，即不覆土、不整地時，無論是林下、林緣還是苗圃地上的水杉種子均不能萌發。而撒在經過整地，但未覆土的苗圃地上的種子能夠萌發(見圖3)，因此整地對水杉種子的萌發有很大影響。

圖3 整地、播種后覆土的苗圃地水杉種子發芽情況Fig. 3 Germination status of M. glyptostroboides seeds under conditions of soil preparation and covering soil after sowing in nursery

播種45天后統計溫室各處理的出苗數，結果見表2。處理1和處理2的起始發芽天數相同，種子的出苗數經t檢驗差異也不顯著，因此遮蔭對種子的發芽沒有顯著影響，光照的強弱不會影響種子的萌發。

表2 水杉種子室內育苗實驗的結果?Table 2 Germination results of M. glyptostroboides seeds in greenhouse

覆土對水杉種子的出苗率有極大的影響。播種后未覆土的處理，種子發芽緩慢，起始發芽時間由正常的10天延長至20天。未覆土處理的出苗數也遠低于覆土的處理，且結果差異顯著。播種45天后對未覆土的處理再次進行覆土，一個星期后又有很多種子陸續萌發(見圖4)。前面圖2的發芽試驗結果表明：播種后22天水杉種子的發芽即結束，所以是覆土措施才使這些有發芽能力的種子能夠再次萌發。本試驗再次證明了覆土能夠使水杉種子充分萌發。

圖4 未覆土處理覆土后又有部分種子能夠萌發?Fig. 4 Parts of uncovered seeds germinated again after covering soil? 圖4框中顯示部分是新萌發的種子。

3 討 論

目前水杉在世界50 多個國家和地區均已成功引種[11],但是各地栽培水杉均不能自然更新產生實生苗。既使在湖北省利川小河水杉的原產地，也鮮有自然更新的實生苗出現[12]。天然更新能力差是水杉瀕危的重要原因。在本研究中，我們對水杉天然更新能力差的可能原因進行了分析。在郁閉的林分中，缺乏光照可能是導致某些植物的種子不能成苗的原因。但本研究開展的室內標準發芽試驗結果表明，在有光、無光條件下種子的發芽率無顯著差異。溫室育苗試驗也表明，遮蔭對苗木的出苗速度、出苗率無影響。因此光照可能不是造成水杉天然更新困難的原因。如果給予水杉育苗所需的條件，林下也可能有種子萌發、長成幼苗。

水杉種子的繁殖能力是影響水杉天然更新能力的另一可能原因。在本研究中我們發現水杉種子空粒率很高，但仍有15%左右的飽滿種子，且飽滿種子的發芽率較高。在原產地水杉結實量很大，從2株樹即可采集60 kg球果，水杉種子又比較輕。所以綜合來看，水杉的繁殖能力仍然較強。繁殖能力并不是造成水杉天然更新困難的主要原因。

尤冬梅等認為水杉自然更新不良與生境退化有關[12]。我們的研究結果顯示，水杉天然更新能力差，問題主要出現在種子的出苗環節上。自然條件下，種子成熟散落后，可能被枯落物覆蓋而不能接觸土壤，從而減少了種子萌發和幼苗定居的機會，且較厚的枯枝落葉阻礙了幼苗穿過，使得幼苗不能順利建成[13]。Sweiwa等認為：大粒種子可利用自身的重力而落到凋落物中下層，因此凋落物的積累并不會減少大粒種子的萌發及幼苗建立。小粒種子處于凋落物上層，種子發芽后，胚根不能接觸土壤進入土層，最終失去長成正常幼苗的能力。因此枯落物能夠抑制小粒種子的萌發及成苗[14]。水杉種子很小，千粒重只有1.047 5 g，這不利于它穿破枯枝落葉。另外，小粒種子植物的自然更新，如楊柳科植物，一般發生在土壤松軟的河灘地上。我們在不同立地上進行的水杉播種實驗表明，在未整地的立地上，水杉種子均不能萌發成苗，因此土壤過于緊實可能是水杉種子自然更新困難的主要原因。在自然條件下，一些特殊的情況，如水杉種子撒落在松軟的腐殖質上，就有可能成苗。所以只要有一定數量的種子，水杉還是有一定的天然更新能力的，在水杉原產地，也發現有極少量的水杉實生苗。因此，做好生態保護，是維持水杉一定天然更新能力的重要舉措。

20世紀40年代以來,國內專家對水杉育苗造林技術進行了系統研究。水杉扦插極易生根[13]。但近10年來在北京引種的大量水杉中有生長緩慢、老化等跡象，表現為樹木基部不圓滿、樹體不呈尖塔型、樹高生長緩慢等[15]，這主要是由于造林苗木為多代扦插苗。同時，水杉雖為雌雄同株植物，但存在近交不親合現象。用同一基因型的扦插苗造林，會導致水杉長大后不結實或結實率很低。同時由于遺傳背景單一，利用扦插苗造林雖然可以獲得很多的個體數量，但不能從根本上解除水杉瀕危的狀況。本研究發現，水杉種子在適宜的條件下，具有較高的成苗率，因此營林措施上水杉宜采用實生苗造林。在本研究中我們發現，整地是影響水杉種子出苗的重要環節，同時覆土也是提高水杉種子出苗率的重要措施。生產上可以采用整地、播種后覆土的措施提高水杉種子的田間出苗率。通過實生苗造林有可能獲得一定數量的種子，從而維持水杉一定的天然更新能力，這樣種群的遺傳多樣性就會得以改善，有利于緩解水杉的瀕危狀況。

[1] 鄭萬鈞.中國樹木志[M].北京:中國林業出版社,1983.

[2] 國家林業局國有林場和林木種苗工作總站.中國木本植物種子[M].北京:中國林業出版社,2001.

[3] 程小玲.湖北利川水杉原生種群保護的研究[J].林業勘查設計(總130期), 2004(2):19-21.

[4] HU H H. Sequoia of western America and Metasequoia of Wanhsien,Szechuan[J].Observation,1947,2 (4):102-105.

[5] 王希群,馬履一,郭保香,等.水杉的保護歷程與存在問題[J].生物多樣性,2004,12(3):377-385.

[6] Cheng D D , Liu S X,Qu J P. Study on the habitat and classification of the native dawn redwoods in Lichuan, Hubei,China [C] // In : LePage B A , Williams C J,Lai X L (eds.) .International Metasequoia Symposium. China University of Geosciences , Wuhan , 2002,9-10.

[7] Xiaojun Du,Qinfeng Guo, Xianming Gao,et al. Seed rain, soil seed bank, seed loss and regeneration of Castanopsisfargesii(Fagaceae) in a subtropical evergreen broad-leaved forest[J].Forest Ecology and Management, 2007,238: 212-219.

[8] 辛 霞,景新明,孫紅梅,等.孑遺植物水杉種子萌發的生理生態特性研究[J].生物多樣性,2004,12(6):572-577.

[9] 尤冬梅,馬廣禮.水杉枯落物對其種子萌發的影響初探[J].南陽師范學院學報,2008,6(6):51-53.

[10] GB2772-1999,林木種子檢驗規程[S].國家質量技術監督局,2000.

[11] 王希群,馬履一,田 華,等.中國水杉引種研究[J].廣西植物,2005,25(1):40-47.

[12] 尤冬梅,汪正祥,雷 耘,等.天然水杉林的群落分類及演替動態[J].湖北林業科技,2008(5):6-11.

[13] 王賀新,李根柱,于冬梅,等.枯枝落葉層對森林天然更新的障礙[J].生態學雜志,2008,27(1):83-88.

[14] Sweiwa,Kenji, Kihachiro Kikuzawa. Importance of seed size for the establishment of seedling of five deciduous broad leaved tree species[J].Vegetation,1996,123(1):45-48.

[15] 王希群,馬履一,胡 涌,等.水杉種苗學研究的重要里程碑[J].北京林業大學學報(社會科學版), 2007, 6(1):34-37.

Effects of environmental conditions and covering soil after sowing on seedling emergence rate of Metasequoia glyptostroboides

LI Shu-хian, YAO Ya-li, DAI Xiao-gang, YIN Tong-ming, GAO Han-dong
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

Cones of Metasequoia glyptostroboides were collected from Xiaohe Lichuan in Hubei province in the autumn of 2009,and the obtained seeds were used to measure parameters included: 1000-grain mass, plumpness, germination rate, etc. The effects of different shading treatments on seed germination rate were investigated. Besides, the seedling emergence rates between under the manual operations and the natural conditions, different site conditions were compared. Based on the testing data, the causes led to the poor natural regeneration ability of Metasequoia glyptostroboides were analyzed. The results reveal that the empty grains percentage of Metasequoia glyptostroboides seeds was very high, accounting for about 85%, but the germination ratio of plump seeds was quite high, being more than 68%. Since Metasequoia glyptostroboides possessed very high seed setting rate, this plant species had relatively high regeneration ability. Regeneration ability was not the major causes leading to its poor natural regeneration.Meanwhile, light condition also didn’t obviously affect the seed germination of Metasequoia glyptostroboides. However, landpreparation and covering soil affected the seed germination rate and germination speed significantly. By artificial seedling cultural measures, Metasequoia glyptostroboides could achieve high seedling emergence rate. The outcomes of the study indicate that the poor natural regeneration ability for Metasequoia glyptostroboides was mainly related to seedling emergence procedures.The ecological protection and afforastation by seeds for Metasequoia glyptostroboides are the important measures to relieve this plant species from the endanger condition. In the view of seed-seedling, the study provides a basin for better understanding the mechanisms that led to endanger of Metasequoia glyptostroboides.

Metasequoia glyptostroboides; mass of 1000 seeds; germination rate; natural regeneration

2011-10-1

國家自然科學基金(31070543)；江蘇省高校自然科學基金重點項目(10KJA180018)

李淑嫻(1968—)，女，山東煙臺人，副教授，碩士，主要從事林木種苗的研究工作

S791.35

A

1673-923X(2012)02-0026-06

[本文編校：文鳳鳴]