水分虧缺對玉米籽粒形成的影響

梁哲軍，齊宏立，王玉香，董 鵬，張冬梅，南雪琴，楊印斌，王 華

（山西省農業科學院棉花研究所，山西運城044000）

玉米穗粒數的形成受雌穗抽絲的總小花數、受精小花數以及受精后小花發育成為有效籽粒的總數決定[1]。抽雄吐絲期不利環境影響玉米的果穗結實率，較低的雌穗小花結實數影響產量的進一步提高[2-3]。前人研究表明，不同生育時期土壤水分虧缺對玉米產量影響不同，其中，揚花期影響最大，其次為拔節期，苗期影響最小，并且隨著虧缺時間的延長而呈加重趨勢[4]。水分虧缺對玉米花絲的影響程度大于花粉，會使花絲伸長受阻，抽不出或抽出過晚，影響受精；但花粉在很低的水勢下也可以完成授粉過程[5]。水分虧缺對玉米子房也會造成一定的傷害，影響玉米穗粒數[6]。以往研究主要集中在土壤水分虧缺后對玉米生理特性及產量的影響，而對于籽粒形成以及發育的報道相對較少[7-11]。

本研究旨在闡釋水分虧缺對玉米籽粒形成的影響原因，為制定玉米抗旱節水方案及玉米不同時期干旱后的補償技術提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗于2010 年在山西省農業科學院棉花研究所牛家洼試驗農場自動旱棚進行，試驗品種為鄭單958。采用池栽，池區面積為2 m×2 m，深2 m，池區四周用水泥層隔離（以防不同處理之間水分水平側滲）。共設4 個處理，T1（CK）：全生育期水分適宜，為田間最大持水量的75%±5%；T2（短期水分虧缺）：4～9 葉期土壤水分含量為田間最大持水量的55%±5%，其他時間水分適宜；T3（中期水分虧缺）：4～13 葉期土壤水分含量為田間最大持水量的55%±5%，其他時間水分適宜；T4（長期水分虧缺）：4～16 葉期土壤水分含量為田間最大持水量的55%±5%，其他時間水分適宜。每個處理3 次重復。試驗用土為普通褐土、中壤，有機質含量1.32%，速效氮121.6 mg/kg，速效磷38.3 mg/kg，速效鉀162.2 mg/kg，土壤容重1.31 g/cm3，含水量11.3%，最大田間持水量23.8%。種子經催芽處理后于6 月3 日播種，3 葉期統一定苗為7.5 株/m2。

1.2 土壤水分控制

根據土壤含水量進行均衡供水，補水量采用水表控制。

W＝r×H×A（W上－W下）

式中，W 為補水量，r 為不同土層土壤容重，H 為土層深度，A 為池區面積，W上為設計灌水量上限，W下為設計灌水量下限。

播前7 d 測定各池區0～20，20～40，40～60，60～80，80～100，100～130 cm 土層土壤水分含量，計算并補水至田間持水量的80%。根據試驗設計要求，在玉米整個生育期中，當土壤含水量降至設計下限時要及時補水至設計上限。

1.3 測定方法

1.3.1 小花分化 吐絲前選取生長健壯、長勢一致的植株20～30 株掛牌標記，記錄不同部位花絲吐出時間。于吐絲后10 d，雌穗小花完全分化結束后，摘取3～5 個果穗，剝去苞葉，輕輕抖動，記錄每個雌穗脫落的花絲數和雖未脫落但基部萎縮的花絲數，2 部分合計為受精小花數；記錄未脫落的新鮮花絲數，為未受精的小花數；記錄未抽絲的小花數。3 部分合計為雌穗分化的小花數，并計算小花受精率、結實率、籽粒敗育率、總結實率、總敗育率。

小花受精率＝受精小花數/ 總小花數×100%；小花結實率＝穗粒數/ 受精小花數×100%；籽粒敗育率＝（受精小花數- 穗粒數）/受精小花數×100%；總結實率＝穗粒數/總小花數×100%；總敗育率＝（總小花數- 穗粒數）/總小花數×100%。

1.3.2 花絲及雌穗生長發育 吐絲前選取生長健壯、長勢一致的植株20～30 株掛牌標記，待雌穗從葉鞘中露出時，將標記植株雌穗套袋。從抽絲當天開始至吐絲后5 d，每天同一時間取套袋雌穗，測量露出部分的花絲長度、剝除苞葉以及花絲后稱裸穗鮮質量；以排水法測定鮮穗體積；105 ℃殺青30 min 后于80 ℃烘干至恒質量，稱雌穗的干質量。

1.3.3 同步授粉試驗、籽粒灌漿動態及物質代謝

玉米抽絲前，于各小區選取生長健壯、整齊一致的植株30～40 株掛牌標記，待雌穗從葉鞘中露出時，將植株雌穗套袋。抽絲后第3 天人工統一授粉，分別在授粉后5，10，15，20 d（灌漿前期）；25 d（灌漿中期）；35，45，55 d（灌漿后期），選取有代表性植株5 株，分別取穗頂部與中下部籽粒。頂部籽粒取樣部位為穗頂部至下3～13 環，中下部籽粒為23～33 環。各部位樣粒分別混合后隨機取100 粒，稱取鮮質量；排水法測定體積；105 ℃烘15～20 min 殺死組織于80 ℃烘干至恒質量，測定干質量（含水率）。

1.3.4 收獲測產及考種 成熟期每小區收獲內側2 行進行測產，考察穗長、穗粗、禿尖長、穗行數、行粒數、穗粒數、千粒質量、癟粒數。

2 結果與分析

2.1 土壤水分虧缺對玉米穗部性狀的影響

不同水分處理對玉米穗部性狀的影響如表1 所示。

表1 不同水分處理對玉米穗部性狀的影響

從表1 可以看出，不同時期土壤水分虧缺處理對玉米穗粗和穗行數影響不顯著。T4處理玉米穗長顯著降低，但T2，T3處理玉米穗長與對照間差異不顯著。玉米禿尖長、癟粒數隨土壤水分虧缺時期后移呈現增加趨勢，T3處理禿尖長、癟粒數分別比對照提高52.6%，17.4%，行粒數比對照降低12.0%。T4處理禿尖長、癟粒數分別比對照提高173.7%，65.7%，行粒數比對照降低21.4%。說明適宜的水分可以促進玉米穗部籽粒發育，減少敗育率，而拔節期后土壤水分虧缺會導致玉米籽粒發育不正常，癟粒數增加，降低玉米穗部籽粒數。

2.2 土壤水分虧缺對玉米雌雄穗開花間隔期的影響

玉米雌雄穗開花時間通常不一致，雄穗常先于雌穗開花，導致雌雄穗開花間隔期（ASI）產生。在本研究中，T2處理ASI 平均為1.2 d，與對照差異不顯著。T3處理ASI 平均為3.8 d，T4處理ASI平均為5.2 d，且二者與對照間差異達到顯著水平（圖1）。說明隨著土壤水分虧缺時間的后移，玉米雌雄穗開花間隔期延長。

2.3 土壤水分虧缺對玉米不同部位花絲抽出時間的影響

不同水分處理主要影響玉米小穗上部花絲的抽出時間（圖2），對下部和中部花絲抽出時間沒有明顯影響。在不同部位花絲抽出時間中，玉米中部花絲最早抽出，抽出時間平均為1.2 d；其次抽出的為下部花絲，抽出時間平均為2 d；T2處理玉米穗下部和上部花絲同時抽出，而T3和T4處理延長了上部花絲抽出時間。T3處理上部花絲抽出時間平均為3.2 d；T4處理上部花絲抽出時間平均為4.3 d。說明隨著水分虧缺時間的延長，上部花絲抽出時間延長，且上部花絲抽出時間與籽粒敗育率高度相關（r＝0.880 3）。

2.4 土壤水分虧缺對玉米小花分化和穗粒數形成的影響

穗粒數的形成不僅取決于雌穗分化的總小花數、受精小花數，還取決于受精后小花的發育。在本研究中，不同水分虧缺處理對玉米總小花數影響不同（表2）。T2處理總小花數高于對照處理，T3處理與對照差異不顯著，T4處理總小花數顯著低于對照。T3，T4處理小花受精率降低，小花受精數顯著降低，總結實率降低，總敗育率提高，導致穗粒數降低。從以上分析可以看出，T3穗粒數降低主要是由于受精后小花發育不良引起，T4處理穗粒數降低與總小花數、受精后小花發育不良2 個因素均有關系。

表2 不同時期土壤水分虧缺對玉米小花分化和穗粒數形成的影響

2.5 土壤水分虧缺對玉米穗籽粒發育的影響

不同水分處理條件下，玉米不同部位籽粒體積發育動態表現不同，但均呈現“S”型增長趨勢（圖3）。在授粉后0～10 d，不同處理上部百粒籽粒體積差異不顯著。授粉10 d 后上部百粒籽粒體積增長速度加快，水分適宜處理（T1，T2）下體積的增長速度高于T3和T4處理。至灌漿結束（授粉后55 d），T2處理上部百粒籽粒體積為40.3 mL，日平均增長速率為0.73 mL/d，與對照差異不顯著；T3處理上部百粒籽粒體積為36.7 mL，日平均增長速率為0.67 mL/d，低于對照；T4處理上部百粒籽粒體積為27.7 mL，日平均增長速率為0.50 mL/d，顯著低于對照（P＜0.05）（圖3-A）。

不同處理玉米中下部籽粒體積發育規律與上部籽粒相似，即0～10 d 發育緩慢，10～45 d快速增長，45 d 后增長緩慢。至灌漿結束（授粉后55 d），T2處理中下部百粒籽粒體積為43.6 mL，日平均增長速率為0.79 mL/d，與對照差異不顯著；T3處理中下部百粒籽粒體積為42.8 mL，日平均增長速率為0.78 mL/d，與對照差異不顯著；T4處理中下部百粒籽粒體積為42.6 mL，日平均增長速率為0.78 mL/d，與對照之間的差異不顯著（圖3-B）。

從以上結果可以看出，土壤水分虧缺主要抑制了玉米上部籽粒體積的發育，對中下部籽粒體積發育沒有明顯影響。

2.6 土壤水分虧缺對玉米籽粒灌漿速率的影響

不同水分處理條件下，玉米不同部位籽粒灌漿速率均呈單峰曲線（圖4），即在灌漿中期（授粉后25 d）達到最大值后緩慢下降。在授粉后25 d 時，T2處理上部籽粒灌漿速率為1.13 mg/d，平均灌漿速率為0.56 mg/d，與對照差異不顯著；T3處理上部籽粒灌漿速率為1.03 mg/d，平均灌漿速率為0.50 mg/d，低于對照；T4處理上部籽粒灌漿速率為0.81 mg/d，平均灌漿速率為0.40 mg/d，顯著低于對照（P＜0.05）（圖4-A）。從圖4-B 可以看出，T1，T2，T3處理對玉米中下部籽粒灌漿影響不顯著，但T4處理中下部籽粒灌漿速率為2.49 mg/d，平均灌漿速率為0.71 mg/d，顯著低于對照（P＜0.05）。

以上分析說明，T2處理對玉米籽粒灌漿速率沒有明顯影響；T3處理降低了上部籽粒灌漿速率，對中下部籽粒灌漿速率沒有明顯影響。T4處理不同部位籽粒灌漿速率，均受到不同程度抑制，但對上部籽粒灌漿速率影響較大。在同化產物積累量一定的情況下，處在籽粒中上部邊緣的淀粉粒充實較好，相互擠壓呈多面體；而處在中央和頂部的淀粉粒充實較差，成熟時呈卵圓形。

3 結論與討論

在本研究中，短期土壤水分虧缺對玉米穗粗和穗行數影響不明顯，禿尖長、癟粒數、行粒數隨土壤水分虧缺時間的延長而呈增加趨勢。中期水分虧缺穗粒數降低主要是由于受精后小花發育不良引起，長期水分虧缺穗粒數降低是由于總小花數、受精后小花發育不良2 個因素造成。苗期至拔節期水分虧缺對玉米抽雄吐絲間隔期沒有明顯影響，隨著水分虧缺時間延長，抽雄吐絲間隔期（ASI）延長，玉米授粉率降低。水分虧缺主要延遲了玉米穗上部花絲抽出時間和花絲伸長速率，使花絲授粉率降低。適宜水分條件下，玉米小穗前期生長速度較快，為玉米花絲抽出提供較多的同化產物，而水分逆境抑制了玉米小穗前期的生長。

研究發現，玉米籽粒灌漿在不同水分處理均表現為：授粉后0～10 d 為緩慢灌漿期；授粉后10～25 d 為線性灌漿期，是決定粒質量的關鍵時期。授粉25 d 后，灌漿速度下降，直至成熟。灌漿持續期是從授粉開始，直至乳線消失，黑層出現為止，其長短決定籽粒庫的充實度和粒質量，其受品種和氣候條件的影響較大。在本研究中，短期水分虧缺對玉米灌漿速率和粒質量的形成影響不明顯。中期水分虧缺主要抑制了玉米穗上部籽粒灌漿速率，導致玉米粒質量降低。長期水分虧缺對玉米不同部位籽粒體積發育、灌漿速率均有明顯的抑制作用，抑制程度隨水分虧缺時間的延長而加大。

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