不同耐旱基因型玉米傷流液中元素含量研究

劉勝群，張天柱，宋鳳斌，朱先燦

(1. 中國科學院東北地理與農業生態研究所，吉林長春130102;2. 長春中醫藥大學藥學院，吉林長春130117)

玉米是我國主要的糧食作物，其耗水量大、對水分很敏感［1］。據報道，我國70%以上的玉米經常遭受干旱威脅，每年因此造成嚴重的產量損失［2－3］。干旱是影響我國及世界玉米穩產的重要環境因子［4］，玉米生產中，人們通常采用種植耐旱品種的方法來減少干旱對產量威脅［5］。因此許多學者對玉米耐旱性開展研究［6－8］。研究顯示，在正常的非干旱脅迫條件下，耐旱基因型玉米具有與耐旱能力密切相關的性狀，這使得耐旱基因型玉米在干旱脅迫下具有較強的耐旱能力。因此，研究非干旱脅迫條件下耐旱基因型玉米具有的與耐旱能力密切相關的性狀，對于闡明玉米耐旱性具有重要意義。

根系是吸收水分和養分的主要器官，是決定玉米耐旱能力的重要方面［9－10］。由于根系生長在地下，給研究工作帶來不便，因此，可以借助傷流液的數量和成分來表征根系活性［11］，通過傷流成分分析，反映植物內部的物質循環、轉運、分布情況以及植物對不良環境的反應能力。大量元素在根系吸收的養分中占有重要地位，其濃度及其變化一直受農學家和植物生理學家的重視［12］。在傷流液成分分析研究中，以絲瓜、煙草和水稻等研究較多［13－15］，有研究將傷流液中礦質元素含量與肥料、植株其他部位的關系開展研究［16－17］，而玉米的研究較少。因此，以不同耐旱基因型玉米為材料，從傷流液中的元素含量差異角度出發，研究不同耐旱基因型玉米傷流液中的元素含量的差別，以期從傷流液元素含量角度探討玉米的耐旱生理機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米供試品種為耐旱基因型玉米“掖單13”和不耐旱基因型玉米“丹玉13”［18］。于2009 年在位于吉林省德惠市的中國科學院東北地理與農業生態研究所試驗示范基地實施試驗。試驗地田間土壤為黑土，0～20 cm耕層的土壤有機質含量26.9 g·kg－1，全氮1.21 g·kg－1，全磷1.06 g·kg－1，全鉀16.87 g·kg－1，速效氮118.8 mg·kg－1，速效磷18.0 mg·kg－1，速效鉀111.0 mg·kg－1，土壤密度為1.12 g·cm－3，pH 為6.6。實驗采用大田實驗進行。行株距為60 cm×30 cm，行長15 m，小區面積90 m2，3 次重復。小區施肥量為N 189 kg·hm－2，P2O594 kg·hm－2，K2O 95 kg·hm－2。其它田間管理與當地生產田相同。

1.2 傷流液的收集

指形管內填入松緊適度的干燥脫脂棉(約占指形管容積的一半左右)，管口封以塑料薄膜，用橡皮筋將塑料膜扎在指形管上。苗期在第3 葉節處切斷莖節，拔節期、孕穗期和灌漿期在第7 葉節處用刀快速切斷莖桿，用去離子水沖洗切口及根基周圍并用吸水紙擦干，并在管口塑料膜中心穿一小孔，即沿塑料管薄膜上的小孔將莖斷面插入塑料管中，使莖斷面與脫脂棉輕輕接觸，收集時間為早6:00 開始，收集8 h，而后取下稱質量，減去收集前的管質量，計算傷流量。而后取出脫脂棉離心得傷流液，稱質量。每次取5株，合并傷流液，3 次重復。分別于苗期、拔節期、孕穗期和灌漿期取樣。

1.3 測定方法

傷流液中NO－3－N 和NH+4－N 含量用連續流動分析儀測定，傷流液P、K 和Ca 使用高頻等離子體發射光譜儀(ICPS－7500)測定，儀器工作溫度20℃、相對濕度45%。

1.4 數據分析

每次試驗對獲得的生理指標數據，計算平均數和標準差。分析用SPSS 16.0 的LSD 檢驗方法，比較不同類型根所含物質的差異。p ＜0.05 時為差異顯著。

2 結果與討論

2.1 不同耐旱基因型玉米傷流液中硝態氮(NO－3－N)含量差異

玉米不同生育時期傷流液中NO3－－N 元素含量不同，見圖1。在生育期內大體呈倒“V”型，以苗期的含量最低，到拔節期其含量達到生育期內的最高峰，而后的孕穗期和灌漿期又逐漸降低。拔節期玉米傷流液中NO3－－N 含量是苗期的3.72～4.51 倍，是孕穗期其含量的2.28～2.57 倍，是灌漿期的2.80～2.95倍。

不同耐旱基因型玉米傷流液中NO3－－N 含量比較，“掖單13”在所測定的各生育時期中的NO3－－N含量均高于“丹玉13”。但在苗期兩基因型差異未達到顯著水平(p ＞0.05)，而拔節期、孕穗期和灌漿期二者的差異達到顯著水平(p ＜0.05)。

2.2 不同耐旱基因型玉米傷流液中銨態氮(NH4+－N)含量差異

整個生育期內玉米傷流液中NH4+－N 含量的變化趨勢為:從苗期到孕穗期其含量逐漸增加，孕穗期其含量達到最高值，而后迅速下降，灌漿期其值降至最低，見圖2。孕穗期玉米傷流液中NH4+－N 含量是苗期其含量的1.42～1.80 倍，孕穗期其值是拔節期的1.01～1.27 倍，孕穗期其值是灌漿期的2.67～4.53倍。

生育期內兩基因型玉米傷流液中NH4+－N 含量比較分析顯示，苗期、拔節期和灌漿期兩基因型玉米傷流液中NH4+－N 含量差異未達到顯著水平(p ＞0.05)，而孕穗期二者差異達到顯著水平(p ＜0.05)，孕穗期二者相差37.34 mg·L－1。

圖1 不同生育時期不同耐旱類型玉米傷流液中硝態氮含量變化動態Fig.1 Dynamic diversification nitrate nitrogen content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

圖2 不同生育時期不同耐旱類型玉米傷流液中銨態氮含量變化動態Fig.2 Dynamic diversification ammoniacal nitrogen content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

2.3 不同耐旱基因型玉米傷流液中磷(P)含量分析

整個生育期內玉米傷流液中P 含量變化動態，如圖3。整個生育期內以拔節期傷流液中P 含量為最高，其它各時期含量較低。拔節期傷流液中P 含量是苗期的4.41～5.30 倍，拔節期其含量是孕穗期的4.91～7.63 倍，是灌漿期其含量的3.48～4.63 倍。

不同耐旱類型玉米傷流液中P 含量相比較，各時期兩基因型玉米傷流液中P 含量差異均未達到顯著水平(p ＞0.05)。

2.4 不同耐旱類型玉米傷流液中鉀(K)含量分析

整個生育期內玉米傷流液中K 含量變化趨勢為生育前期其含量高于生育后期，見圖4。從苗期到拔節期含量逐漸增加，拔節期含量最高，之后逐漸降低，灌漿期其含量降至最低。拔節期傷流液中K 含量是苗期含量的1.05～1.24 倍，拔節期其含量是孕穗期的1.44～1.83 倍，拔節期其含量是灌漿期的1.96～2.46 倍。

不同耐旱基因型玉米傷流液中K 含量相比較，各時期傷流液中K 含量均是“掖單13”的含量“丹玉13”顯著高于的含量(p ＜0.05)。苗期二者相差132.83 mg·L－1，拔節期二者相差46.44 mg·L－1，孕穗期二者相差122.69 mg·L－1，灌漿期二者相差86.06 mg·L－1。

2.5 不同耐旱類型玉米傷流液中鈣(Ca)含量分析

生育期內玉米傷流液中Ca 含量總體變化趨勢是生育前期低于生育后期，見圖5。從苗期到孕穗期傷流液中Ca 的含量逐漸增加，孕穗期其含量最高，到灌漿期其含量又有所降低，但灌漿期其含量高于苗期和拔節期。孕穗期傷流液中Ca 含量是苗期的1.82～1.90 倍，孕穗期其含量是拔節期的1.49～1.54 倍，孕穗期其含量是灌漿期的1.16～1.21 倍。

不同耐旱基因型玉米傷流液中Ca 含量相比較，各生育時期傷流液中Ca 含量差異均未達到顯著水平(p ＞0.05)。

圖3 不同生育時期不同耐旱類型玉米傷流液中P 含量變化動態Fig.3 Dynamic diversification phosphorous content of bleeding sap of root during different stages between maize genotypes with different tolerance to drought

圖4 不同耐旱類型玉米不同生育時期傷流液中K 含量變化動態Fig.4 Dynamic diversification kalian content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

圖5 不同耐旱類型玉米不同生育時期傷流液中Ca 含量變化動態Fig.5 Dynamic diversification calcium content of bleeding sap between maize genotypes with different tolerance to drought

3 討 論

根系是吸收水分和養分的主要器官，同時也是重要的合成器官，根系傷流液組分是重要的根系活力指標，同時根系傷流液中無機元素和氨基酸等物質的變化是根冠交流的重要形式［19］。傷流液中的養分主要是根系吸收和轉化的結果［20］，氮素是玉米必需礦質元素中的核心元素之一，NO3－－N 和NH4+－N 是植株氮素的主要形式。玉米傷流液中NO3－－N 和NH4+－N 等的種類和含量變化是其根系吸氮能力和氮代謝狀況的直接反映。研究結果顯示玉米傷流液中NO3－－N 含量高于NH4+－N 含量，且在苗期傷流液中的NO3－－N 含量最低，拔節期達到一個極高值，以后又逐漸下降。不同耐旱基因型玉米傷流液中比較，除苗期耐旱基因型玉米和不耐旱基因型玉米傷流液中的NO3－－N 含量差異未達到顯著水平外，拔節期、孕穗期和灌漿期二者差異均達到顯著水平。玉米是旱地作物，主要吸收NO3－－N，NO3－－N 吸收得多，形成的有機物質多。研究認為，大多數植物利用了本身的相當一部分碳源和能量儲備以進行硝酸鹽的吸收和同化，硝酸鹽既是營養成分，也是信號分子，它對植物的新陳代謝和生長有著強烈的影響［21］，NO3－－N 的累積強度直接或間接地取決于土壤、光照、溫度、水分和肥料供應等外界因子以及植物的基因型、器官特征、呼吸和光合強度、根系吸收能力等內部因素的影響［22］。研究是在相同試驗條件下進行的，因此，形成這種差異的原因主要歸因于玉米的內部因素。質流作為水分驅動的物質運動，在水分運動下得以進行。質流對NO3－－N 的吸收有著重大貢獻，通過質流進入植物體內的NO3－－N 隨著蒸騰流而上升，依靠水分運動向各處遷移，NO3－－N 的還原和利用也都需要水分參與。因此，水分既有利于NO3－－N 的吸收和累積，也有利于NO3－－N 的遷移、轉化和還原。耐旱基因型玉米根系的構型、結構［6－7］等特點使其具有較不耐旱基因型玉米更強的水分吸收能力，因此，相應的傷流液中的NO3－－N 含量較高。

K 元素是玉米植株生長發育的必需元素之一。鉀離子是高等植物體液的重要滲透活性成分［23］，能提高細胞液的滲透壓，對于克服干旱條件下顯著升高的土壤溶液滲透壓的影響，使根系能吸收到土壤水分十分重要。在棉花的研究結果中顯示，傷流液中的鉀含量和棉株在不同的鉀水平下的根莖葉中的鉀含量及鉀積累量都有顯著或極顯著的關系，這在一定程度上反映了傷流液中的鉀含量和積累量可以作為衡量棉花體內鉀含量和鉀積累量的指標［24］。研究中不同耐旱基因型玉米比較，耐旱基因型玉米傷流液中鉀元素含量在不同生育時期均顯著高于不耐旱基因型玉米。這種顯著差異為提高植株向上運輸的水分的能力的提高及耐旱生存能力有著重要的生理作用。

研究取樣時發現，玉米傷流量受土壤水分含量影響顯著。當土壤水分含量較低時，傷流強度降低。這在水稻的研究中有過類似報道［15］，其結果認為土壤水分脅迫條件下水稻苗的傷流量降低。供試樣品分別于不同生育時期取樣，不同取樣時期的田間土壤的水分和溫度等性狀存在差異，因此，在分析實驗結果的時候，要將這一因素考慮在內。

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