茶足柄瘤蚜繭蜂對苜蓿蚜的寄生功能反應

劉愛萍，黃海廣，3，徐林波，高書晶，張玉慧，康愛國

(1.中國農業科學院草原研究所，呼和浩特010010;2.河北省康保縣植保站，河北康保076650;3．內蒙古農業大學生態環境學院，呼和浩特010019)

苜蓿蚜Aphis craccivora(Koch)屬半翅目、蚜科，別名有豆蚜、花生蚜、菜苜蓿蚜、槐蚜等，是危害嚴重的世界性害蟲，寄主植物達200余種。除取食對植物造成的損害外，苜蓿蚜還傳播植物病毒病，導致嚴重的經濟損失。對有害昆蟲進行生物防治是控制蟲害的重要手段。茶足柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebus testaceipes(Cresson)是苜蓿蚜重要的寄生性天敵 (鄭永善和唐寶善，1989)，屬膜翅目，蚜繭蜂科，是營內寄生的寄生蜂，對苜蓿蚜有較好的控制作用。

前人對茶足柄瘤蚜繭蜂僅作過一些野外調查和簡單的生物學研究 (劉樹生，1989)，目前，對茶足柄瘤蚜繭蜂成功寄生的條件和機制仍缺乏基本的信息。對此，作者就茶足柄瘤蚜繭蜂的功能反應進行了初步研究，旨在系統研究寄主密度、溫度和自身密度對寄生能力的影響 (周慧等，2011)，得出相關的參數模型，為苜蓿蚜的生物防治和茶足柄瘤蚜繭蜂的保護利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

茶足柄瘤蚜繭蜂和苜蓿蚜均于2010年6月采自中國農業科學院草原研究所沙爾沁研究基地，在實驗室內連續繁殖多代。實驗前，將苜蓿蚜成蚜轉移到蠶豆苗上，繁殖6 h后移走，此段時間內出生的若蚜作為同齡組蚜蟲飼養直到特定齡期。供試蚜繭蜂選自當日羽化并群體飼養 (提供20%蜂蜜水作為補充營養)的個體。飼養均在光照培養箱 (25±1℃，L∶D=16∶8光周期，RH=40% ～60%)內進行。試驗用均為無翅若蚜，雌蜂在試驗前均與雄蜂經過群體交配。

1.2 茶足柄瘤蚜繭蜂對不同齡期寄主的寄生功能反應

在養蟲盒中分別接入苜蓿蚜一齡、二齡、三齡、四齡若蚜各 10頭、20頭、30頭、40頭、50頭和60頭，然后各接入交配過的蚜繭蜂雌蜂(當天羽化)1頭。令當天羽化的雌蜂和寄主接觸24 h，然后將雌蜂移出，將各組蚜蟲分別飼養至蜂羽化或蚜蟲死亡。每天定時觀察記錄。試驗重復5次。

統計方法:用 HollingⅡ型方程 (Holling，1995a，1995b)進行擬合，其方程式為:

式中:Na為被寄生的寄主數量;N為寄主密度;T為總的寄生時間;a為瞬間攻擊率;Th為寄生蜂處理每頭寄主所花的時間。

將上述公式整理成:

用最小二乘法計算A、B，從而得到a和Th的值。

1.3 不同溫度下蚜繭蜂對寄主的寄生功能反應

共設5個二齡若蚜的密度處理，即每個養蟲盒內分別接入10頭、20頭、30頭、40頭、50頭、60頭若蚜，再分別接入1頭已經交配的雌蜂 (當天羽化)，置于恒溫氣候箱內培養，設 15℃、20℃、25℃、30℃、35℃ (±1℃)5個溫度梯度，相對濕度RH=60%，光照14 h，每處理5次重復。24 h后將雌蜂移出，將各組蚜蟲分別飼養至蜂羽化或蚜蟲死亡。每天定時觀察記錄。試驗重復5次。統計方法同1.5。

1.4 茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度干擾效應

設6個接蜂量:1頭、5頭、10頭、15頭、20頭、30頭，每個處理以200頭二齡若蚜進行試驗。試驗雌蜂為當天羽化蜂，接蜂24 h后即將蜂移去。以寄生后能出蜂為標準統計寄生量，重復5次。

統計方法:在一定的時間和空間條件下，寄生性天敵對寄主的寄生行為不僅受到寄主密度的影響，也受到天敵自身密度的影響。在寄生的過程中，由于天敵個體之間相遇時會互相干擾，使單個天敵有效搜尋時間減少，寄生作用下降。Hassell＆Varley(1969)在描述寄生性天敵因相互干擾而影響彼此的寄生行為時提出如下方程:

其中:a=發現域，m=相互干擾系數，P=寄生蜂密度，Q=搜索常數。

a值可用下式求得:

其中:S=存活的寄主數量，N=總寄主數量

將公式4改寫為:lg a=lg Q－m lg P (6)

設lg a=Y lg Q=A －m=B lg P=X

即有Y=A+BX，經線性回歸可得到Hassell－Varley模型。

1.5 數據分析

各試驗接蜂后的蚜蟲繼續飼養至僵蚜出現，記錄僵蚜數 (即為被寄生數)，每處理重復5次。使用DPS軟件進行數據分析。文中方差分析采用鄧肯氏新復極差法，結果部分不同英文字母表示差異顯著 (P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 茶足柄瘤蚜繭蜂對不同齡期寄主的寄生功能反應

茶足柄瘤蚜繭蜂對苜蓿蚜一齡、二齡、三齡、四齡若蚜的寄生功能反應均符合HollingⅡ型功能模型 (圖1)。蚜繭蜂寄生數量在若蚜密度較低(每盆10～30頭)時，增長率較大，在密度較高(每盆40～60頭)時，增長率較小。在同一寄主密度下，蚜繭蜂對苜蓿蚜的寄生數量在二齡時最大，一齡時次之，三齡、四齡時最少。如苜蓿蚜若蚜密度為30頭/盆時，其被寄生數量分別為二齡:27.4頭，一齡:24頭，三齡:21.6頭，四齡:15.4頭，可見二齡苜蓿蚜若蚜適合茶足柄瘤蚜繭蜂寄生產卵。

圖1 茶足柄瘤蚜繭蜂對不同齡期苜蓿蚜的寄生功能反應Fig.1 Functional responses of L．testaceipes to different instars of A．craccivora

在不同的苜蓿蚜若蚜 (二齡)密度下，茶足柄瘤蚜繭蜂對苜蓿蚜的寄生情況見表1。從表1的數據可看出，當苜蓿蚜密度較低時，隨著寄主密度的增大，寄生蜂對寄主的寄生數增多，寄主密度從10頭增至60頭時，平均寄生數從8.66頭增至31.79頭。表1數據經Holling功能反應方程Ⅱ型方程式模擬，即可得 Holling功能反應模型:Na=1.1180 N/(1+0.0184 N)，r=0.9768。從該模型可以得出:1頭茶足柄瘤蚜繭蜂在24 h內最多可寄生60.71頭苜蓿蚜，茶足柄瘤蚜繭蜂寄生1頭寄主所需的時間為0.396 h，瞬間攻擊率 (功能系數)為1.118。

表1 茶足柄瘤蚜繭蜂對不同密度苜蓿蚜(二齡)的寄生作用Table 1 Parasitic rates of L．testaceipes(2 Instar)to different densities of A．craccivora

由苜蓿蚜在一齡、二齡、三齡、四齡各齡期下的功能反應參數 (表2)可知，茶足柄瘤蚜繭蜂寄生1頭苜蓿蚜的時間以二齡時最短 (Th=0.0165，約0.396 h)，4齡時最長 (Th=0.0337，約0.8088 h)。瞬間攻擊率則以二齡時最大，為1.118，四齡時最小，為0.5676。

表2 茶足柄瘤蚜繭蜂對不同齡期苜蓿蚜的寄生功能反應參數Table 2 Functional response parameters of L．testaceipes to different instars of A．craccivora

2.2 不同溫度下蚜繭蜂對寄主的寄生功能反應

不同溫度條件下茶足柄瘤蚜繭蜂對苜蓿蚜二齡若蚜的寄生功能反應曲線見圖2，由圖可見，不同溫度下茶足柄瘤蚜繭蜂的寄生功能反應均符合HollingⅡ型功能反應模型。

圖2 茶足柄瘤蚜繭蜂對二齡苜蓿蚜的寄生功能反應Fig.2 Functional responses of L．testaceipes to 2 instar A．craccivora

由圖3可知，在同一寄主密度下，茶足柄瘤蚜繭蜂對苜蓿蚜二齡若蚜的寄生數量呈拋物線變化，在25℃時最大，20℃時次之，35℃時最少，20℃和30℃時差異不顯著。

2.3 茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度干擾效應

不同密度的茶足柄瘤蚜繭蜂對苜蓿蚜二齡若蚜的寄生作用見表3，在寄主數量相同的情況下，隨著寄生蜂數量的增加，被寄生的苜蓿蚜數量也隨之增加。隨著蚜繭蜂數量的增加，存活的寄主數逐漸減少。在接蜂量為200頭蚜蟲分別接1頭、5頭、10頭、15頭雌蜂時，寄生率分別為34.88%、60.22%、71.37%和90.98%。寄生率隨接蜂量上升而增加，但當接蜂量為200頭蚜蟲分別接20頭、30頭雌蜂時，寄生率不升反降，分別為66.77%與54.31%。在試驗中觀察到，當接蜂量過高時，蜂之間出現相互干擾寄生的現象。實驗結果說明茶足柄瘤蚜繭蜂個體之間存在相干擾作用。

圖3 溫度與茶足柄瘤蚜繭蜂寄生數量的關系Fig.3 The relationship between temperature and parasitic numbers of L．testaceipes

表3 不同密度的茶足柄瘤蚜繭蜂對二齡苜蓿蚜的寄生作用Table 3 Disturbance response of different densities of L．testaceipes to 2 instars A．craccivora

同時隨著寄生蜂數量的增加，平均每頭寄生蜂所寄生的數量逐漸減少，這亦說明隨著寄生蜂數量的不斷增大，該蜂發現域相應減小，即搜索寄主的效率降低。說明茶足柄瘤蚜繭蜂個體之間存在著干擾效應，并且在一定空間范圍內隨著其密度的逐漸增大，干擾效應表現越來越明顯。從表3中的發現域a值也可看出，在一定的時間、空間和寄主密度的情況下，隨著蚜繭蜂數量的逐漸增加，其發現域逐漸變小，同樣說明茶足柄瘤蚜繭蜂之間存在相互干擾作用。

將表3數據進行Hassell－Varley模型模擬可得方程:α=0.1289P－1.1863，r=0.7565，說明在同一寄主密度下，茶足柄瘤蚜繭蜂密度越大，該蜂發現域越小，寄生效率就越低。這也從理論上說明，在利用寄生蜂防治害蟲時，有一定的適宜密度，并不是寄生蜂的數量越多越好，由于個體之間的相互干擾，個體數量太多不僅阻礙了寄生蜂控制害蟲有效作用的充分發揮，而且還造成天敵資源的浪費。

3 結論與討論

3.1 功能反應是研究天敵對其獵物作用能力大小的經典方法，是研究害蟲生物防治中，天敵對害蟲捕食或寄生能力的重要尺度之一，能較為準確地得出天敵昆蟲的搜尋能力，從而為評價一種天敵對害蟲的控制作用提供重要依據。自Solomon(1949)首次提出用功能反應來描述天敵殺傷害蟲的數量與害蟲密度的關系以來，眾多學者研究了各種因素對功能反應的影響，并提出了一系列功能反應模型。在Holling所提出的四類功能反應模型中，以Ⅱ型反應最為常用 (Holling，1966)。本實驗的結果表明:茶足柄瘤蚜繭蜂對不同數量、不同齡期的苜蓿蚜若蚜的寄生作用，符合Holling功能反應模型Ⅱ，其中對二齡苜蓿蚜寄生的關系式為Na=1.1180N/(1+0.0184N)。

3.2 茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度對寄生作用也有一定的影響，茶足柄瘤蚜繭蜂的發現域隨自身密度的增加而減小。這一變化趨勢可用關系式為α=0.1289P－1.1863來表示。這從理論上說明:在利用寄生蜂防治害蟲時，有一定的適宜密度，并不是寄生蜂的數量越多越好。當數量太多時，由于個體之間的相互干擾，阻礙了寄生蜂有效地控制害蟲作用的充分發揮。

3.3 本實驗是在室內有限的空間中進行的，無疑具有一點“強迫性”。不能很好地反應茶足柄瘤蚜繭蜂在田間對害蟲的控制能力，只能說明該寄生蜂在不同寄主密度下的寄生行為。這是因為實驗的空間太小，空間復雜性相對減小，寄生蜂和寄主被限制在有限的封閉系統內，寄生蜂幾乎不需要進行長時間的搜索就可發現寄主。實際上田間的生境比這復雜得多。寄生蜂與寄主的關系錯綜復雜，除信息化合物的聯系以外，還有諸如溫度、濕度、光照等環境條件，都會影響寄生蜂的寄生作用。對于茶足柄瘤蚜繭蜂在田間對苜蓿蚜的控制作用有待于進一步的研究。

3.4 寄生蜂的功能反應研究是衡量寄生蜂寄生能力的重要指標之一，是評價寄生蜂對害蟲的控制作用的重要依據 (韋永保和趙厚印，1991)。本研究結果表明特定時間內，茶足柄瘤蚜繭蜂對不同密度苜蓿蚜若蚜的功能反應與其生殖極限有關。當苜蓿蚜小于40頭時，茶足柄瘤蚜繭蜂可充分發揮自身生殖潛能，被寄生的苜蓿蚜若蚜數量隨其密度的增加而增加;當苜蓿蚜若蚜大于40頭時，被寄生的數量隨自身密度增加而逼近某一極限水平。茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度對寄生活動也具有一定的影響，當寄生蜂的密度較低時，單頭雌蜂搜索寄主的成功概率較高，而且不易受到其它寄生蜂個體的干擾;隨著寄主密度增加，單頭雌蜂可成功搜索的寄主數量相對減少，個體之間產生競爭和干擾，導致實際寄生的害蟲數量反而下降。

本試驗雖然未考慮到田間實際應用因素的影響，但基本模擬了室內繁殖寄生蜂的條件，因此試驗結果可指導室內大量繁殖寄生蜂，特別是控制寄生蜂與寄主比例，保證寄主的合理利用、降低飼養成本、維持較為穩定的寄生率、防止過寄生現象，可確保室內繁殖寄生蜂的效益與質量。

References)

Hassell MP，1969．A population model for the interaction between Cyzenis albicans and Operophtera brumata at Wytham Berkshire.Journal of Animal Ecology，38:567－576

Holling CS，1959a.The components of predation as revealed by a study of small－mammal predation of the European pine sawfly.Canadian Entomologist，91:293 －320．

Holling CS，1959b.Some characteristics of simple types of predation and parasitism.Canadian Entomologist，91:385 －398．

Holling CS，1966.The functional response of invertebrate predators to prey density.Memoirs of the Entomological Society of Canada，48:1－86．

Liu SS，1989．A review of studies on the aphid biology and ecological characteristics.Chinese Journal of Biological Control，5(3):129－133．［劉樹生，1989．蚜繭蜂的生物學和生態學特性．生物防治通報，5(3):129－133］

Solomon ME，1949.The natural control of animal populations．Journal of Animal Ecology，18:1－35．

Wei YB，Zhao HY，1991.Functional responses of Apanteles cypris to Cnaphalocrocis medinalis.Plant Protection，17(1):14－15.［韋永保，趙厚印，1991.縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟密度功能反應的研究.植物保護，17(l):14－15］

Zhou H，Zhang Y，Wu WJ，Tao FL，2011.Functional responses of Apanteles cypris(Hymenoptera:Braconidae)to Cnaphalocrocis medinalis(Lepidoptera:Pyralidae)．Journal of Environmental Entomology，33(1):86－89．［周慧，張揚，吳偉堅，陶方玲，2011．縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟幼蟲的功能反應．環境昆蟲學報，33(1):86－89］

Zhen YS，Tang BS，1989．Field release and recovery of an introduced aphid parasitoid，Lysiphlebus testaceipes.Chinese Journal of Biological Control，5(2):68－70．［鄭永善，唐保善，1989．茶足柄瘤蚜繭蜂引種研究．生物防治通報，5(2):68－70］