桔小實蠅本地寄生蜂長尾全裂繭蜂雌成蟲產(chǎn)卵器感器的掃描電鏡觀察

章玉蘋，范一霖，鄭 苑，李敦松

(廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣州510640)

長尾全裂繭蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)，屬膜翅目 Hymenoptera，姬蜂總科Ichneumonidea，繭蜂科Bracoindae，是許多蠅類害蟲，比如加勒比海岸實蠅 Anastrephpa suspense(Loew)、 地 中 海 實 蠅 Ceratitis capitata(Wiedemann)的重要寄生性天敵 (Wong et al．，1984;Baranowsky et al．， 1993;Lopez et al．，1999)，曾被許多國家和地區(qū)交互引進，取得了很好的控制效果。

寄生蜂是農(nóng)林害蟲的重要天敵，在寄生蜂——寄主系統(tǒng)中，寄生蜂必須采取多種機制使其搜尋、探測、寄生的行為得以成功。在這一系列的行為中，昆蟲的感器起著十分重要的作用。尤其是長尾全裂繭蜂D．longicaudata的寄主常常都比較隱蔽，觸角一般不易直接接觸寄主，產(chǎn)卵器的感受能力顯得更為重要。目前，國內(nèi)外有許多學者對昆蟲觸角、附足上的感覺器超微結(jié)構(gòu)做過了研究報告 (李欣和白素芬，2004;董文霞和張鐘寧，2006;王義平等，2008;白嘉誠等，2012)，但對于寄生蜂產(chǎn)卵器感器的研究還比較少。為了更好的了解長尾全裂繭蜂D．longicaudata的產(chǎn)卵機制，本文通過掃描電鏡觀察研究了該蜂雌雄蜂產(chǎn)卵器感器的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布，為長尾長管繭蜂的人工擴繁并利用生物防治技術(shù)防治蠅類害蟲提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

長尾全裂繭蜂采自廣州市楊桃公園的楊桃落果中，其寄主為2齡末或3齡初的桔小實蠅幼蟲。采集于室內(nèi)后，置于養(yǎng)蟲籠中以蜂蜜水和蒸餾水飼養(yǎng)20代以上。飼養(yǎng)溫度為25℃ (±2℃)，相對濕度65%(±5%)。

1.2 樣本制備和觀察

取剛羽化的長尾全裂繭蜂雌成蟲10頭，用75%的酒精浸泡24 h，在體視鏡下，用昆蟲針將其產(chǎn)卵器從腹部小心挑出，至于超聲波中清洗30 s，除去表面的粘附物，在體視鏡下拍照并測量整體長度大小。

依次用75%、85%、95%和100%的乙醇溶液脫水，將干燥好的樣品貼于銅臺上，真空環(huán)境下干燥噴金。飛利浦XL-30ESEM掃描電子顯微鏡下進行觀察、拍照。加速電壓為24 kV。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖像處理

使用Image-ProExpress軟件測量感器大小，Word、Excel對圖片和數(shù)據(jù)進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 長尾全裂繭蜂產(chǎn)卵器感器的觀察

2.1.1 產(chǎn)卵器的一般形態(tài)

長尾全裂繭蜂的產(chǎn)卵器由外部的產(chǎn)卵鞘和內(nèi)部的產(chǎn)卵針組成 (圖1)。產(chǎn)卵鞘長約5．8299 mm，呈絲狀，黑褐色，端部圓鈍，產(chǎn)且端部具有4～6個倒鉤狀的突起 (圖7)，這些突起組織能夠加大摩擦力，有利于產(chǎn)卵針的固定。產(chǎn)卵針長約6．4502 mm，比產(chǎn)卵鞘細長，黃褐色，端部尖而細，腹面有大量的橫紋 (圖2)。正常狀態(tài)時兩片產(chǎn)卵鞘包裹著內(nèi)部的產(chǎn)卵針，產(chǎn)卵時兩邊的產(chǎn)卵鞘彎曲留在寄主體外，產(chǎn)卵針則插入寄主體內(nèi)進行產(chǎn)卵。

2.1.2 產(chǎn)卵器感器的種類

2．1．2．1 B?hm 鬃毛 (b?hm bristle，BB)

B?hm鬃毛成簇著生于長尾全裂繭蜂產(chǎn)卵鞘的基部的外側(cè)，端部也有少量的分布。在產(chǎn)卵針的基部呈有規(guī)律的成簇分布，約20μm左右著生一簇。長短不等，3．79～23．21μm，不具基窩，直接著生于產(chǎn)卵器表面 (圖3、4)。

2．1．2．2 毛形感器 (sensilla trichoidea，ST)

毛形感器是長尾全裂繭蜂產(chǎn)卵器上分布最廣的感器，在產(chǎn)卵鞘和產(chǎn)卵針上均有分布，產(chǎn)卵鞘的基部分布較多，產(chǎn)卵針的基部則沒有分布，至端部則分布逐漸增多。

按形狀、大小可將該感器分為兩種類型:毛形Ⅰ:沿產(chǎn)卵器方向著生，與產(chǎn)卵針或產(chǎn)卵鞘約呈30°，著生在突起的基窩內(nèi)，自基部向端部逐漸變細變尖，表面具縱紋。長約43．65～117．91μm，基部直徑3．36～4．52 μm(圖5)。

毛形Ⅱ:同毛形感器Ⅰ相似，毛形感器Ⅱ同樣沿產(chǎn)卵器的方向著生，緊挨毛形感器Ⅰ的根部。大部分的毛形感器Ⅰ旁邊都會著生毛形感器Ⅱ，但比毛形感器Ⅰ短小很多，類似毛形感器Ⅰ的附屬物。長約1．49～2．23 μm，基部直徑0．17～0．59 μm(圖6)。

2．1．2．3 鐘形感器 (sensilla campaniformia，SCa)

鐘形感器在產(chǎn)卵鞘的末端有較多分布，其他部位并未發(fā)現(xiàn)此種感器。按照形狀大小可以將其分為兩種類型:鐘形感器Ⅰ:在產(chǎn)卵鞘的末端，與倒鉤狀組織呈并列分布，排成一列，每兩個相隔大約10μm。略凹陷于表皮，呈圓形，邊緣光滑，中間部分稍稍凸出，直徑約6．16～9．34μm(圖7)。

鐘形感器Ⅱ:形狀和鐘形感器Ⅰ相似，均為外圈圓形的凹陷組織，中心部分有凸出。但是凸出的部分比鐘形感器Ⅰ尖，直徑也小很多，約0．71～0．98 μm(圖 8)。此種感器分布于產(chǎn)卵鞘的末端，呈不規(guī)則分布。

2．1．2．4 表皮刺 (Cuticular spines，Cus)

分布于產(chǎn)卵鞘的空腔中，尤其在靠近產(chǎn)卵鞘邊緣的位置分布比較多，沿產(chǎn)卵器方向著生，自基部向端部逐漸變細，長約10．25～19．89μm(圖9)。表皮刺柔軟扁平狀，可以起到緩沖外界壓力，保護產(chǎn)卵針的作用。

2．1．2．5 分泌毛孔 (smell pore，S．POR)

分泌毛孔分布于產(chǎn)卵鞘的中后部，呈不規(guī)則的大量分布，為凹陷下的小圓孔。直徑約0．34～0．44 μm(圖10)。

圖1-10 長尾全裂繭蜂產(chǎn)卵器形態(tài)以及感受器形態(tài)和分布Fig．1-10 The morphology of ovipositor and the and distribution of different types of sensilla on the ovipositor of D．longicaudata

3 結(jié)論與討論

長尾全裂繭蜂的產(chǎn)卵器由產(chǎn)卵鞘和產(chǎn)卵針兩部分構(gòu)成，在產(chǎn)卵鞘的端部分布有4～6個倒鉤狀的組織，這些組織有利于穿透寄主的表皮并在產(chǎn)卵時固定產(chǎn)卵器，防止滑落 (Hawke et al．，1973)。在產(chǎn)卵針表面分布著大量的橫紋，這些結(jié)構(gòu)的作用和倒鉤狀組織相似，能夠幫助長尾全裂繭蜂的刺探、產(chǎn)卵行為成功進行。與其他種類的寄生蜂相比，該蜂的產(chǎn)卵器較長，約6 mm，半閉彎尾姬蜂Diadegma semiclausum的產(chǎn)卵器長約1．5 mm，菜蛾盤絨繭蜂Cotesia plutella的產(chǎn)卵器長約0．5 mm(王世貴和蔣蕓蕓，2007)，豌豆?jié)撓壖》銬iglyphus isaea的產(chǎn)卵器長0．46 mm(鄒德玉，2008)。這可能是因為長尾全裂繭蜂的寄主多具有隱蔽性，在長期的進化過程中，使得該蜂的產(chǎn)卵器較其他種類的寄生蜂長。

寄生蜂產(chǎn)卵器上分布著許多感受器，如毛形感器、鐘形感器、腔形感器、腔錐形感器等(Brown and Anderson，1998)，不同種類的寄生蜂，產(chǎn)卵器上的感覺器的類型和分布都不相同。有些文獻中報道的栓錐感器、腔錐感器、刺形感器(鄒德玉等，2008;王爭艷和莫建初，2010)在該蜂產(chǎn)卵器上沒有發(fā)現(xiàn)。B?hm鬃毛大多在昆蟲的產(chǎn)卵器上都有描述，一般著生于產(chǎn)卵器的基部。這和B?hm鬃毛在昆蟲觸角上的分布位置相似，均比較隱蔽。國外許多文章將這類感器歸為刺形感器(Schneider，1964)，也有文章將其單獨列為一類(席玉強等，2010)。

毛形感器在昆蟲觸角上分布較為廣泛，在大多數(shù)種類的昆蟲觸角感器中均有報道 (林克劍等，2007;顧丁等，2009;辛星等，2010)，在產(chǎn)卵器上也有分布。長尾全裂繭蜂的毛形感器Ⅰ和已有文獻中報道的毛形感器形態(tài)相似。一些學者認為毛形感器具有感受機械刺激的功能 (杜蘭芝，1989)，也是感受性信息素的主要感器 (吳才宏，1993)。當長尾全裂繭蜂進行產(chǎn)卵行為時，位于端部的毛形感器Ⅰ最先接觸產(chǎn)卵基質(zhì)，因此，毛形感器Ⅰ可能具有探測產(chǎn)卵環(huán)境的功能，決定昆蟲是否進行產(chǎn)卵行為，進而保護昆蟲的產(chǎn)卵器免受不必要的損傷。在毛形感器Ⅰ的末端幾乎都著生有毛形感器Ⅱ，毛形感器Ⅱ未見相關(guān)報道。這種感器是毛形感器Ⅰ的附屬物，還是有獨立的結(jié)構(gòu)和功能，目前尚不清楚。

鐘形感覺器在其他種類的寄生蜂產(chǎn)卵器上也有發(fā)現(xiàn)，基本形狀為圓形或卵圓形的凹環(huán)，中間部分有凸起。菜蛾盤絨繭蜂的凸起部分較狹長，半閉彎尾姬蜂和該蜂一樣，凸起部分呈圓形 (王世貴和蔣蕓蕓，2007)。一般認為鐘形感器是一種化學感器，有助于寄生蜂搜尋合適的產(chǎn)卵位點(Wiberg-Larsen，1995)，因此鐘形感器可能在長尾全裂繭蜂搜尋寄主植物以及寄主的過程中發(fā)揮重要作用。

表皮刺在某些文獻中也被稱作產(chǎn)卵器內(nèi)片(valvilli)(Oeser，1961)，在其他種類的昆蟲產(chǎn)卵器上也有發(fā)現(xiàn) (Ralec and Wajnberg，1990)。一些報道指出這種表皮刺能夠輔助加緊卵，使卵沿著產(chǎn)卵管腔做單項的移動，從而達到產(chǎn)卵管的末端(Austin and Browning，1981;Brown and Anderson，1998)。長尾全裂繭蜂在產(chǎn)卵時，將產(chǎn)卵針刺入寄主體內(nèi)，而產(chǎn)卵鞘彎曲停留在產(chǎn)卵基質(zhì)表面，因此推測這些表皮刺也具有保護產(chǎn)卵針的作用。在產(chǎn)卵器末端的分泌毛孔一般被認為是一種化學感受器，能夠分泌某些物質(zhì)，在產(chǎn)卵鞘之間起到潤滑的作用 (Talbot，1964;Spradbery，1970)。

根據(jù)已有的報道，有些種類的寄生蜂不在已死的寄主上產(chǎn)卵，這可能是因為死亡的寄主體液不流動，或是因為死亡寄主體壁在寄生蜂產(chǎn)卵時縱肌不收縮，產(chǎn)卵器感受不到體液流動或擠壓，從而不進行產(chǎn)卵行為 (Cheah and Coaker，1992)。某些單寄生種類的寄生蜂，能夠識別已經(jīng)寄生的和未被寄生的寄主，從而保證后代能夠在未被寄生的寄主上存活 (Vinson and Iwantsch，1980)，這些能力也是通過產(chǎn)卵器上的感器獲得的。但這些探測是哪些感器決定的，目前尚未有報道。本文中僅觀察了感器的外部形態(tài)，對長尾全裂繭蜂產(chǎn)卵器感器的內(nèi)部構(gòu)造以及具體的功能，還需要通過透射電鏡以及單細胞電位記錄，進行進一步的研究。

致謝:在本項目的研究過程中，得到了華南農(nóng)業(yè)大學測試中心陳新芳老師的相關(guān)試驗技術(shù)指導，在此表示感謝!

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