不同類型水稻群體持綠性的基因型×環(huán)境互作分析

李巧丹，胡征德，陳建國

(湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430062)

持綠性是指植物在生長后期，其葉片較長時(shí)間保持綠色的一種特征[1].持綠突變體已經(jīng)被分成5個(gè)群(A到E)，對(duì)水稻和其他作物持綠突變體的遺傳分析已經(jīng)導(dǎo)致了葉綠素b還原酶的發(fā)現(xiàn)[2].基因型×環(huán)境互作效應(yīng)是基因型效應(yīng)在不同環(huán)境條件下偏離其遺傳主效應(yīng)的表現(xiàn).國標(biāo)一級(jí)超級(jí)雜交早稻兩優(yōu)287成熟時(shí)葉綠籽黃，不早衰，具有明顯的持綠性[3].研究表明，兩優(yōu)287的兩個(gè)親本(9802s和R287)在整個(gè)生育后期都維持較高的相對(duì)葉綠素含量(spad)，而且spad值下降的時(shí)期晚，下降速度低.與持綠性相關(guān)的基因主要來自于R287，基因的作用以加性效應(yīng)為主.母本9802s還具有增強(qiáng)持綠性的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)[4].鑒于兩優(yōu)287兼具超高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的特性，因此對(duì)其親本和子代持綠性的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)進(jìn)行研究，對(duì)于有效解決雜交水稻早衰的問題具有重要意義.

本文中運(yùn)用朱軍等提出的多年份、多試點(diǎn)品種區(qū)域試驗(yàn)的數(shù)據(jù)資料分析方法中的單一性狀的分析方法和綜合性狀的分析方法[5]，選用9802s、R287、兩優(yōu)287及(兩優(yōu)287)/R287 4個(gè)水稻群體，通過估算各項(xiàng)隨機(jī)效應(yīng)的方差分量，并進(jìn)一步估算品種平均數(shù)間差異及其標(biāo)準(zhǔn)誤，對(duì)各性狀進(jìn)行相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)分析，以評(píng)價(jià)品種的穩(wěn)定性.這為水稻持綠性的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)，篩選不同產(chǎn)地相對(duì)適合種植的優(yōu)質(zhì)品種，或篩選不同品種相對(duì)適合種植的產(chǎn)地，以便為水稻優(yōu)質(zhì)品種的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料選用4個(gè)水稻遺傳群體：親本9802s、R287，雜種一代兩優(yōu)287及回交群體(兩優(yōu)287)/R287，編號(hào)分別為V1、V2、V3、V4.9802s與R287分別為兩優(yōu)287的母本和父本.將這4個(gè)水稻群體連續(xù)兩年播種于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所實(shí)驗(yàn)農(nóng)場，試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù).

1.2性狀調(diào)查自抽穗起，測(cè)出各供試材料主穗劍葉的葉長/cm和葉寬/cm，并測(cè)量抽穗時(shí)和抽穗15 d后各供試材料主穗劍葉的spad值.在抽穗時(shí)、抽穗后15 d連續(xù)測(cè)量2次，各時(shí)期的spad值分別記為spadl、spad2.每片葉分別在縱向中部及兩側(cè)1～2 cm處測(cè)定spad值，然后取均值作為該組合的代表值.

1.3數(shù)據(jù)分析分別分析4種水稻在不同環(huán)境條件下的葉長、葉寬、spad1及spad2，并對(duì)各個(gè)性狀進(jìn)行綜合比較，分析環(huán)境條件對(duì)水稻各性狀的影響，以及不同環(huán)境條件下水稻性狀的基因型×環(huán)境互作效應(yīng).數(shù)據(jù)分析采用朱軍等運(yùn)用混合線性模型的分析原理提出的作物區(qū)域試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)方法[5].

2 結(jié)果與分析

2.1各性狀的方差分量估算各性狀的方差分量，可以揭示環(huán)境效應(yīng)(年份、試點(diǎn)、年份×試點(diǎn))和基因Y=年份；L=試點(diǎn)；YL=年份×試點(diǎn)互作；GY=品種×年份互作；GL=品種×試點(diǎn)互作；e=隨機(jī)機(jī)誤效應(yīng)型×環(huán)境互作效應(yīng)(品種×年份，品種×試點(diǎn))對(duì)這些性狀的影響.表1列出了各參試水稻品種單性狀的方差分量估計(jì)值.結(jié)果表明，這些水稻品種的葉長、葉寬、spad1及spad2均受隨機(jī)機(jī)誤效應(yīng)的影響較大.然后，葉長和spad1受到年份效應(yīng)的影響較大，葉寬受到品種×試點(diǎn)互作效應(yīng)的影響較大，spad1受到年份效應(yīng)的影響較大，spad2受到品種×年份互作效應(yīng)的影響較大.說明小環(huán)境的隨機(jī)效應(yīng)影響較大，同一品種的同一性狀在各參試地點(diǎn)的表現(xiàn)不一定相同.

表1 各性狀的方差分量

2.2各性狀在不同環(huán)境條件下的單性狀分析表2中所列為4個(gè)水稻群體的各性狀的標(biāo)準(zhǔn)誤.比較葉長和葉寬的標(biāo)準(zhǔn)誤可以看出，群體1的葉長和葉寬都比較整齊，其次是群體2，而群體4的葉長變異性最大.

表2 4個(gè)水稻群體各性狀的標(biāo)準(zhǔn)誤(S.E.)

spad1的標(biāo)準(zhǔn)誤比較表明，群體1抽穗時(shí)的spad1最為穩(wěn)定，其次是群體2，而群體4抽穗時(shí)的spad1變異性最大.即，9802s在抽穗時(shí)的spad1最為豐富也最穩(wěn)定，而(兩優(yōu)287)/R287在抽穗時(shí)的spad1最少也最不穩(wěn)定.

spad2的標(biāo)準(zhǔn)誤比較表明，群體1抽穗15 d后的spad2最為穩(wěn)定，其次為群體3，而群體2的spad2最不穩(wěn)定.即，9802s的spad2最豐富也最穩(wěn)定，而R287的spad2最少也最不穩(wěn)定.

2.2.1 葉長 表3中各水稻群體葉長平均數(shù)的顯著性測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，除了群體2與群體1葉長之間的差異達(dá)到顯著水平之外，其他群體之間葉長的差異均不顯著.

各參試群體葉長的穩(wěn)定性差異由表4列出.群體1葉長的斜率最小且小于0，表明其具有較高的穩(wěn)定性；而群體4葉長的斜率最大且大于2，表明其穩(wěn)定性最差.即，這4個(gè)水稻群體的穩(wěn)定性順序由強(qiáng)到弱依次為：9802s、R287、兩優(yōu)287、(兩優(yōu)287)/R287.

表3 各水稻群體葉長平均數(shù)的顯著性測(cè)驗(yàn)

表4 各水稻群體葉長的穩(wěn)定性差異順序

截距a表示平均值，斜率b表示群體穩(wěn)定性的強(qiáng)弱，相關(guān)系數(shù)r則表示群體的穩(wěn)定性正負(fù)相關(guān)程度.以下同.

2.2.2 葉寬 表5中各參試群體葉寬的顯著性測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，在不同的環(huán)境條件下，4個(gè)水稻群體的葉寬相互之間的差異并不顯著.

各水稻群體葉寬的穩(wěn)定性差異順序測(cè)驗(yàn)結(jié)果由表6列出，群體3葉寬的斜率最小且小于0，表明其葉寬的穩(wěn)定性最好；群體4的斜率最大且大于1，表明其葉寬的穩(wěn)定性最差.即，4個(gè)水稻群體葉寬的穩(wěn)定性順序由強(qiáng)到弱依次為：兩優(yōu)287、R287、9802s、(兩優(yōu)287)/R287.

2.2.3 spad1 由表7可知，在不同的環(huán)境條件下，群體4與群體1之間spad1的差異達(dá)到了極顯著水平，群體3與群體1之間的spad1的差異達(dá)到顯著水平，而群體4與群體3、群體4與群體2、以及群體3與群體2之間的spad1差異不顯著.表8中，群體2的斜率最小且小于0，表明其spad1的穩(wěn)定性最好；群體4的斜率最大且大于3，表明其spad1穩(wěn)定性最差.即，4個(gè)水稻群體spad1的穩(wěn)定性順序由強(qiáng)到弱依次為：R287、9802s、兩優(yōu)287、(兩優(yōu)287)/R287.

表5 各水稻群體葉寬平均數(shù)的顯著性測(cè)驗(yàn)

表6 各水稻群體葉寬的穩(wěn)定性差異順序

表7 各水稻群體spad1平均數(shù)的顯著性測(cè)驗(yàn)

表8 各水稻群體spad1的穩(wěn)定性差異順序

2.2.4 spad2 表9為各參試群體spad2的顯著性測(cè)驗(yàn)結(jié)果，在不同的環(huán)境條件下，4個(gè)水稻群體之間的spad2差異不顯著.表10中，群體4和群體3的斜率均小于0，且群體4小于群體3，表明群體4的spad2比群體3要穩(wěn)定；群體1的斜率小于1而群體2的斜率大于4，表明群體1的spad2比群體2要穩(wěn)定.即，4個(gè)水稻群體spad2的穩(wěn)定性順序由強(qiáng)到弱依次為：(兩優(yōu)287)/R287、兩優(yōu)287、9802s、R287.

表9 各水稻群體spad2平均數(shù)的顯著性測(cè)驗(yàn)

表10 各水稻群體spad2的穩(wěn)定性差異順序

2.3各性狀的綜合分析由表11中的結(jié)果可知，在不同的環(huán)境條件下，這4個(gè)水稻群體的綜合性狀相互之間的差異并不顯著.由表12各水稻群體綜合性狀的穩(wěn)定性差異順序測(cè)驗(yàn)結(jié)果顯示出，群體1的斜率最小且小于0，表明其綜合性狀的穩(wěn)定性最好；群體4的斜率最大，表明其綜合性狀的穩(wěn)定性最差.即，4個(gè)水稻群體綜合性狀的穩(wěn)定性順序由強(qiáng)到弱依次為：9802s、兩優(yōu)287、R287、(兩優(yōu)287)/R287.

表11 各水稻群體綜合性狀的加權(quán)平均數(shù)

表12 各水稻群體綜合性狀的穩(wěn)定性差異順序

3 討論

生物學(xué)上有關(guān)水稻持綠性的基因型×環(huán)境互作的研究一直少見報(bào)道.目前有趙延明的關(guān)于玉米葉綠素的基因型×環(huán)境互作這方面的一系列研究，對(duì)玉米的吐絲期葉綠素含量、持綠性、吐絲后不同發(fā)育時(shí)期葉片葉綠素含量性狀的發(fā)育動(dòng)態(tài)及其遺傳發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了有效的分析[6-8]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些特點(diǎn)均會(huì)受到遺傳主效應(yīng)與環(huán)境互作效應(yīng)的影響.

本試驗(yàn)中，小環(huán)境效應(yīng)(土壤狀況、天氣情況等)對(duì)4個(gè)參試水稻群體的影響較大，而其他效應(yīng)的影響則相應(yīng)地依次減小，同一品種的同一性狀在各參試地點(diǎn)的表現(xiàn)不一定相同.回交群體(兩優(yōu)287)/R287和F1群體兩優(yōu)287在水稻抽穗時(shí)的spad1含量比較少，穩(wěn)定性也較差，但是在抽穗15 d后穩(wěn)定性卻比親本要好，故其不易早衰.然而，雖然(兩優(yōu)287)/R287的spad2與兩優(yōu)287相比占優(yōu)勢(shì)，但是由于前者的性狀分離特性，這兩者的綜合性狀相比之下卻是后者優(yōu)于前者.可見，兩優(yōu)287依然在持綠性方面強(qiáng)于親本，其基因型×環(huán)境互作效應(yīng)影響下的綜合性狀亦較優(yōu)秀.

因?qū)嶒?yàn)條件的細(xì)微差別，栽培、管理以及測(cè)量時(shí)可能發(fā)生的一系列偶然因素或非偶然因素，以及實(shí)驗(yàn)對(duì)象、區(qū)組、試點(diǎn)等的數(shù)量限制，或者其他難以控制的因素，本實(shí)驗(yàn)所獲得的結(jié)果只能初步顯示出兩優(yōu)287持綠性的基因型與環(huán)境互作.因此，持續(xù)地進(jìn)行多年多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)，擴(kuò)大種植范圍，排除偶然因素的限制，以進(jìn)行更加細(xì)致深入的研究，摸清各水稻群體的特點(diǎn)，獲得更為可靠的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)并對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行詳細(xì)的分析，可以確定各參試品種的適應(yīng)范圍和推廣地區(qū)，為品種的布局區(qū)域化提供依據(jù)，進(jìn)而使其充分利用各地的資源環(huán)境優(yōu)勢(shì)，發(fā)揮品種的最大優(yōu)質(zhì)潛力.

[1] Thomas H， Howarth C J. Five ways to stay green[J].Journal of Experimental Botany， 2000， 51 (suppl 1):329-337.

[2] Barry C S. The stay-green revolution:recent progress in deciphering the mechanisms of chlorophyll degradation in higher plants[J].Plant Science， 2009， 176:325-333.

[3] 周勇，居超明，徐國成，等．優(yōu)質(zhì)兩系超級(jí)雜交早稻新組合兩優(yōu)287[J]．雜交水稻，2008，23(1)：71-72．

[4] 陳建國，胡征德，周勇，等. 雜交早稻兩優(yōu)287持綠性的遺傳特性研究[J]．雜交水稻，2010，25(專輯)：97-101.

[5] 朱軍．遺傳模型分析方法[M]．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1997:213-230.

[6] 趙延明，董樹亭，高宏偉．玉米葉片葉綠素含量遺傳主效應(yīng)及其與環(huán)境互作的遺傳分析[J]．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2006，21(4)：1-4．

[7] 趙延明，嚴(yán)敏，徐洪文，等．玉米葉片保綠度遺傳主效應(yīng)及其與環(huán)境互作的遺傳分析[J]．中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24(1)：164-167.

[8] 趙延明，董樹亭，嚴(yán)敏，等．玉米葉片葉綠素含量的發(fā)育遺傳動(dòng)態(tài)及環(huán)境互作效應(yīng)分析[J]．中國農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，16(3)：649-654．