外源NO對不同作物種子萌發、幼苗生長及抗氧化酶活性的影響

張秀瑋，董元杰，邱現奎，王全輝，王艷華，胡國慶

(山東農業大學資源與環境學院，山東泰安271018)

一氧化氮(Nitric oxide，NO)是廣泛分布于生物體內的水溶性和脂溶性氣體小分子信號物質。近年發現NO在植物中參與了生長發育和對外界脅迫反應等多種生理過程［1－2］:NO 能夠促進種子萌發，縮短種子休眠期［3］;調節植物的成熟和衰老［4］;抑制植物開花［5］等。作為一種抗氧化劑和氧化劑，NO在植物細胞中具有雙重作用:適度的NO能夠促進植物的生長和發育，提高植物的抗逆性［6］;過量的NO破壞光合作用和電子傳遞鏈，抑制植物的生長發育，造成DNA損傷和細胞死亡［7］。

NO作為生物體內的信號分子，在植物生長發育以及應答干旱、鹽、冷和病原菌侵染等逆境脅迫反應中起重要作用［8－9］。研究表明，NO對植物生長的作用具有雙重性，既可促進植物生長，又可起抑制作用，具體表現依其濃度、作用部位及生理條件不同而異［10-11］。Leshem［12］報道，1 μmol/L 外源 NO 即可明顯促進豌豆葉片生長，并抑制乙烯產生。用多種NO供體處理離體培養的玉米根，發現根尖的生長與藥品濃度成正相關，但可被亞甲基藍抑制［13］。硝普鈉(Sodium nitroprusside，SNP)常被作為NO的供體研究外源NO對植物生長的作用。

目前，關于外源NO調節種子萌發和幼苗生長的研究多以某一種作物作為研究對象，揭示NO在逆境脅迫條件下對作物生長的緩解效應。而有關正常生長條件下外源NO對作物生長調節的研究較少，且不同作物適宜其生長的外源NO濃度也是不同的。因此，本試驗選取了玉米、小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜這些具有代表性的作物為試驗材料。玉米和小麥是重要的糧食作物，花生是廣泛種植的油料作物，小白菜是重要的葉菜類蔬菜，蘿卜屬于根菜類蔬菜，黃瓜是果菜類蔬菜。本文研究了4種不同濃度的外源NO對以上幾種典型作物種子萌發、幼苗生長及抗氧化酶活性的影響，并討論了NO對作物生長發育的影響與作物不同種類的關系。一方面為探索NO調節植物生長的作用機理奠定基礎，另一方面以多種典型作物作為研究對象，明確了適合不同作物生長的適宜外源NO濃度，為推廣和促進NO在農業生產實踐上的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料有糧食作物:玉米(Zea mays L.)“泰玉七號”、小麥(Triticum aestivum L.)“魯麥22”、花生(Arachis hypogaea L.)“小白沙”。蔬菜作物:小白菜(Brassica chinensis L.)“四月慢”、蘿卜(Raphanus sativus L.)“大青蘿卜三號”、黃瓜(Cucumis sativus L.)“津春四號”。

試驗在山東農業大學資環學院植物營養學實驗室進行。選取籽粒飽滿、大小均勻、無病蟲害的種子，用蒸餾水浸種30 min，然后培養在墊有三層濾紙的直徑為10 cm的培養皿內，進行常規發芽實驗。試驗設4個處理:1)CK，蒸餾水處理;2)0.01 mmol/L SNP;3)0.1 mmol/L SNP;4)1.0 mmol/L SNP，SNP溶液要現配現用，每個處理設三次重復，每個重復50粒種子。在培養箱內24℃黑暗條件下培養，發芽后再用SNP溶液作為培養基，在溫度為24℃，光強 100 μmol E/(m2·s)，光照時間 12 h/d的培養箱中培養。花生種子由于發芽較慢，培養10 d，其它培養7 d。每天早9點，晚17點更換處理液，由于各種作物種子大小不同，花生、玉米種子每次澆15 mL處理液，小麥、黃瓜種子每次澆10 mL，小白菜種子每次澆5 mL。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 發芽勢、發芽率的測定 未經SNP處理的種子發芽數達到一半時，統計各組發芽數，為發芽勢。長粒種子以芽長達到種子長度的1/2為發芽標準，圓粒種子以露白為發芽標準。發芽結束時，統計各組發芽數，為發芽率。

發芽勢(%)=對照發芽一半時正常幼苗數/供試種子粒數×100

發芽率(%)=第7 d(花生幼苗10 d)正常幼苗數/供試種子粒數×100

1.2.2 苗高、根長的測定 處理7 d后(花生幼苗10 d)從每組中選取10株幼苗用直尺直接測定其苗高、根長(直根系作物測主根長，須根系作物測最長根長)。

1.2.3 根系活力的測定 幼苗處理7 d后(花生幼苗10 d)采用 TTC 法［14］測定。

1.2.4 抗氧化酶活性、丙二醛(MDA)及可溶性蛋白含量的測定 SOD活性測定采用氮藍四唑(NBT)法［15］;POD 活性測定采用愈創木酚法［16］;CAT 活性測定采用紫外分光光度法［15］;MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法［15］;可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍 G－250染色法［15］。

1.3 數據分析

采用DPS 7.05軟件對數據進行統計分析，采用最小顯著極差法(LSD)進行差異顯著性檢驗(P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 外源NO對種子萌發的影響

與對照相比，0.01 mmol/L SNP處理玉米和小麥種子，發芽勢分別提高了21.7%和25.6%;0.1 mmol/L SNP處理，玉米、小麥、花生的發芽勢分別提高了 38.6%、38.9%、38.5%(圖 1);0.01 mmol/L SNP處理玉米種子發芽率提高了8.7%;0.1 mmol/L SNP處理小麥和花生種子發芽率分別提高了7.5%、6.1%(圖1)，差異均達顯著水平，而1.0 mmol/L SNP處理對玉米和花生種子萌發均有顯著抑制作用。不同濃度SNP對小麥種子發芽勢的影響最為顯著。表明外源NO對種子萌發的影響表現為低濃度促進而高濃度抑制，適宜濃度的外源NO處理可加快種子萌芽速度，提高種子發芽率，且對不同作物種子影響的差異性與作物種類有關。

圖1 外源NO對不同作物種子萌發的影響Fig.1 Effects of NO on germination of different plant species seeds

SNP可顯著影響蔬菜種子的萌發。與對照相比，0.01 mmol/L SNP處理蘿卜、黃瓜種子發芽勢分別提高了27.3%、29.9%;0.1 mmol/L SNP處理小白菜、蘿卜、黃瓜種子發芽勢分別提高了12.9%、27.3%、33.8%，差異均達顯著水平;采用 1.0 mmol/L SNP處理發芽勢降低(圖1)。0.01 mmol/L SNP處理的蘿卜種子發芽率提高了26.1%;0.1 mmol/L SNP處理的小白菜、蘿卜、黃瓜種子發芽率分別提高了13.4%、28.8%、11.7%，差異均達顯著水平。1.0 mmol/L SNP處理的蘿卜種子發芽率提高了18.0%，小白菜和黃瓜種子萌發受抑制(圖1)。可見，外源NO對黃瓜種子發芽勢的影響最為顯著;0.01～1.0 mmol/L SNP處理均可不同程度地提高蘿卜種子的發芽率，0.1 mmol/L SNP處理的促進效果最顯著，說明外源NO對作物種子萌發的影響與不同的作物種類有關，濃度過高會抑制萌發。

2.2 外源NO對幼苗苗高、根長的影響

與對照相比，0.1 mmol/L SNP處理對玉米、小麥、花生幼苗地上部生長均有顯著的促進作用，對小麥促進效果最顯著;1.0 mmol/L SNP處理抑制了玉米和花生幼苗地上部生長，對小麥的促進效果比0.1 mmol/L SNP處理稍弱(圖2)。0.1 mmol/L SNP顯著促進了3種糧食作物幼苗根系的伸長;而1.0 mmol/L SNP處理抑制了根系的生長，花生受抑制程度最小。不同濃度的SNP對玉米幼苗根長的影響最顯著(圖2)，說明外源NO對作物幼苗地上部生長和根系伸長的影響表現為低濃度促進，高濃度抑制，不同作物對外源NO的敏感程度不同。

與對照相比，0.01 mmol/L SNP處理顯著促進了黃瓜幼苗地上部生長;0.1 mmol/L SNP對3種蔬菜作物的生長均有顯著促進作用，對黃瓜促進效果最顯著;1.0 mmol/L SNP處理促進了小白菜和蘿卜幼苗地上部生長，而對黃瓜無明顯的促進作用(圖2)。0.01 mmol/L SNP處理顯著促進了小白菜根系的伸長;0.1 mmol/L SNP處理可明顯改變作物根系形態，對3種蔬菜幼苗根系的伸長均起到了顯著的促進作用，對蘿卜促進效果最顯著;1.0 mmol/L SNP處理顯著抑制了3種作物根系的伸長，蘿卜受抑制程度最大(圖2)。以上數據表明，外源NO對蔬菜幼苗苗高和根系伸長的影響可能與蔬菜作物不同種類有關。

圖2 外源NO對不同作物幼苗苗高和根長的影響Fig.2 Effects of NO on the seedling height and root length of different plant species

2.3 外源NO對幼苗根系活力的影響

根系活力可反映植物根系的整體發育狀況。不同濃度SNP對糧食作物幼苗根系活力影響不同(表1)。0.01 mmol/L SNP處理顯著提高了玉米、小麥幼苗的根系活力;0.1 mmol/L SNP處理顯著提高了小麥、花生幼苗的根系活力;SNP濃度超過0.1 mmol/L時玉米的根系活力受到顯著抑制，且抑制程度隨濃度的增大而增大。說明適宜濃度的外源NO可提高作物根系活力，不同作物的根系對外源NO的敏感程度不同。

與對照相比，0.01 mmol/L SNP處理顯著提高了蘿卜、黃瓜的根系活力，其中蘿卜提高程度最顯著;3種蔬菜幼苗的根系活力在0.1 mmol/L SNP處理后均得到顯著提高;1.0 mmol/L SNP處理顯著降低了小白菜幼苗的根系活力，但又提高了蘿卜、黃瓜的根系活力;對黃瓜幼苗根系活力的提高幅度隨SNP濃度的增大而減小。不同濃度的SNP均可不同程度地提高蘿卜的根系活力，濃度超過0.1 mmol/L時對根系活力的提高程度下降，且隨濃度的升高下降幅度增大。說明外源NO可提高作物的根系活力，而過高濃度的NO可降低其根系活力。

表1 外源NO對不同作物幼苗根系活力的影響［μg/(g·h)，FW］Table 1 Effects of NO on seedling root activity of different plant species

2.4 外源NO對幼苗抗氧化酶活性的影響

不同濃度的SNP處理7 d后(花生幼苗10 d)，0.1 mmol/L SNP處理的玉米、小麥、花生幼苗的POD活性均顯著高于對照，分別提高了38.4%、29.7%、36.1%(圖3);玉米、小麥SOD活性分別提高了22.0%、33.3%，花生不顯著(圖3);小麥、花生的CAT活性分別提高了82.6%、9.9%，玉米不顯著(圖3);0.01 mmol/L SNP處理的玉米CAT活性提高了21.4%，小麥CAT活性提高了62.3%，SOD活性提高了7.9%，差異顯著，其它均未達到顯著水平;1.0 mmol/L SNP處理小麥、花生CAT活性分別提高了36.1%、59.4%，差異顯著，而玉米的CAT活性比對照有所降低，玉米、小麥的POD活性比對照有所降低，其中小麥 POD活性降低了13.9%，差異顯著。玉米在0.01 mmol/L SNP條件下CAT活性提高程度最顯著，隨濃度升高提高程度降低，達到1.0 mmol/L時其活性受到抑制;玉米、小麥的POD活性在0.01～0.1 mmol/L的濃度范圍內隨濃度的升高而增加，達到1.0 mmol/L時活性降低。表明外源NO可以在一定程度上提高幼苗的抗氧化酶活性，濃度過高反而會降低其活性，且不同作物對外源NO的敏感程度不同。

圖3 外源NO處理對不同作物幼苗抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effects of NO on CAT，POD and SOD activities of different plant species

0.1 mmol/L SNP處理的小白菜、蘿卜、黃瓜的CAT、POD、SOD活性與對照相比均有顯著提高，CAT活性分別提高了19.0%、225.0%、22.6%，POD活性分別提高了12.2%、70.5%、37.9%，SOD活性分別提高了20.5%、82.0%、20.7%;0.01 mmol/L SNP處理的蘿卜、黃瓜的POD活性與對照相比分別提高了46.2%、23.9%，小白菜、蘿卜的SOD活性分別提高了13.7%、38.6%，差異顯著;1.0 mmol/L處理的蘿卜的POD活性與對照相比提高了35.3%，差異顯著，而小白菜、黃瓜的SOD活性與對照相比分別降低了12.3%、8.8%，差異顯著，其它不顯著。在0.01～0.1 mmol/L的濃度范圍內小白菜、蘿卜的CAT活性隨濃度的升高而增大，達到1.0 mmol/L時，活性降低，小白菜、蘿卜、黃瓜的SOD活性也表現出與CAT相近的趨勢(圖3)。

2.5 外源NO對幼苗MDA和可溶性蛋白含量的影響

表2表明，與對照相比，采用0.1 mmol/L SNP處理，玉米、小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜的MDA含量分別降低了20.8%、31.3%、27.9%、22.6%、20.9%、22.8%，差異顯著;0.01 mmol/L SNP處理小麥的MDA含量降低了21.2%，差異顯著，其它均不顯著;1.0 mmol/L SNP處理玉米MDA含量增加了 17.4%，差異顯著。在 0.01～0.1 mmol/LSNP濃度范圍內玉米、小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜的MDA含量呈現隨濃度的增大而降低的趨勢，濃度達到1.0 mmol/L時，MDA含量升高。

采用SNP處理，在0.01～0.1 mmol/L濃度范圍內玉米、小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜的可溶性蛋白含量均隨濃度的增大而升高，0.1 mmol/L SNP處理的小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜的可溶性蛋白含量與對照相比分別提高了30.5%、47.5%、57.6%、48.7%、10.1%，差異顯著;1.0 mmol/L SNP處理的玉米、小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜的可溶性蛋白含量均降低，與對照相比差異不顯著(表3)。這說明采用一定濃度的外源NO處理可降低作物MDA含量，提高可溶性蛋白含量，緩解膜的過氧化程度，而濃度過高則會導致MDA含量升高，可溶性蛋白含量降低，這是由于NO對植物體的作用具有雙重性，低濃度NO可作為抗氧化劑對ROS具有清除作用，緩解氧化損傷，但較高濃度的NO則可引發自由基鏈式反應，從而導致細胞損傷［10］。

表2 外源NO對不同作物幼苗MDA含量的影響(nmol/g，FW)Table 2 Effects of NO on MDA contents of different plant species

3 討論

NO是一種無色、透明、結構簡單，同時具有脂溶性和水溶性的小分子生物自由基，可自由通過生物膜，在植物體內發揮生理作用。SNP是NO的一種供體，Delledonne等［1］報道0.5 mmol/L 的 SNP 約能釋 放 2.0 μmol/L NO。Bethke 等［17］和 Zhang等［18］的研究發現，NO可能作為一種信號分子參與打破種子休眠的過程。此外，外源NO供體SNP在逆境和正常條件下均能夠明顯促進植物種子的萌發，并可誘導β－淀粉酶的活性［19］。已有研究發現，低濃度(50～100 μmol/L)SNP可提高黑麥草種子的萌發率和發芽指數，100 μmol/LSNP處理其發芽率和發芽指數最高［20］;用0.15、0.6 mmol/L SNP處理水稻種子均可提高種子發芽率，0.6 mmol/L SNP處理發芽率略高［21］;羽扇豆(Lupinus luteus L.cv.Ventus)種子的萌發率與0.1～800 μm濃度范圍的SNP劑量成正比，而且在種子受到重金屬和鹽脅迫時仍具有促進作用［22］;Beligni等［23］使用 NO供體硝普鈉(SNP)和 N-亞硝基 －乙酰青霉胺(SNAP)促使萵筍種子在黑暗條件下萌發，且種子的萌發率與SNP和SNAP的劑量成正比。本試驗用0、0.01、0.1、1.0 mmol/L SNP處理種子，發現在0.01～0.1 mmol/L濃度范圍內，SNP對種子萌發表現為促進作用，1.0 mmol/L SNP處理對多數種子表現為抑制作用，且對不同作物種子萌發的影響程度不同(圖1)，這是由于NO信號在種子萌發過程中起著重要的作用［24－25］，這與前人的研究成果是一致的。說明NO對種子萌芽表現為低濃度促進，高濃度抑制，對不同作物種子萌發的影響與作物種類有關。

已有研究發現，NO可代替生長素作用，促進側根及不定根生長發育［26－27］。劉建新等［20］用不同濃度的 SNP處理黑麥草，發現低濃度(50～100 μmol/L)SNP可提高黑麥草幼苗的苗高和根長，100 μmol/L SNP促進效果最顯著。凌騰芳等［21］發現0.15、0.60 mmol/L的SNP處理還能顯著促進鹽脅迫5 d期間的水稻幼苗地上部的生長，明顯提高幼苗的芽長和根長。聞玉等［28］用50 μmol/L SNP處理小麥幼苗，發現NO不僅能促進小麥側根的發育，增加側根的數目，而且也能促進小麥主根生長以增加主根長度，提高水分脅迫下根系活力。本試驗用不同濃度的SNP處理幾種糧食和蔬菜作物幼苗，發現在0.01～0.1 mmol/L濃度范圍內，SNP可促進作物幼苗的生長，0.1 mmol/L對作物幼苗苗高和根長的促進效果最顯著，通過檢測不同濃度SNP對作物根系活力的影響，發現對于玉米、蘿卜、黃瓜幼苗，0.01 mmol/L SNP對根系活力的提高作用最顯著，而對于小麥、花生、小白菜0.1 mmol/L提高效果最顯著(圖2)，這與前人研究成果一致，說明適宜濃度的NO可促進作物幼苗的生長和根系活力的提高，且對不同作物的影響與作物種類有關。

SOD是清除生物體內超氧陰離子自由基的唯一酶類，POD和CAT是植物體內H2O2的清除酶，根據超氧化學說原理，SOD活性下降和MDA的存在表明細胞膜透性受到影響，從而影響了植物的正常生理代謝活動［29］。同時，植物可通過可溶性蛋白的積累來保護細胞膜表面。張遠兵等［30］發現，單獨用0.1 mmol/L的 SNP處理黑麥草，可提高黑麥草SOD、POD和CAT等保護酶活性，產生的超氧陰離子自由基下降，膜脂過氧化反應減弱，積累的MDA和質膜透性也低于對照。姜義寶等［31］發現0.1 mmol/L SNP減緩干旱脅迫下苜蓿幼苗細胞膜透性的增加，使CAT先升后降，SOD和POD活性持續升高。本試驗用0.1 mmol/L SNP處理玉米、小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜幼苗，各種作物幼苗的POD活性均顯著高于對照，玉米、小麥、小白菜、蘿卜、黃瓜SOD活性以及小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜的CAT活性均得到顯著提高(圖3)。同時外施0.1 mmol/L SNP，玉米、小麥、花生、小白菜、蘿卜、黃瓜的MDA含量與對照相比顯著降低。在0.01～0.1 mmol/L的濃度范圍內玉米、小麥、花生的可溶性蛋白含量均隨濃度的增大而升高。高濃度(1.0 mmol/L)的SNP處理則會抑制某些作物的抗氧化酶活性，導致作物MDA含量升高，可溶性蛋白含量降低(表2、表3)。說明適宜濃度的NO可以減輕作物幼苗細胞膜的膜質過氧化，維持了膜結構的完整性，有利于酶系統發揮正常功能，且NO對不同作物酶系統的保護作用與作物種類有關。

4 結論

外源NO供體SNP對多數種子萌發表現為低濃度(0.01～0.1 mmol/L)促進，高濃度(1.0 mmol/L)抑制，其中0.1 mmol/L SNP處理，蘿卜種子發芽率提高了28.8%，效果最顯著;低濃度SNP可有效促進植物幼苗地上部的生長以及根系的伸長，其中對小麥、黃瓜地上部的促進效果最顯著，而對蘿卜根系的促進效果最顯著;0.1 mmol/L SNP的處理對地上及根系生長的促進效果最顯著;0.1 mmol/L SNP對多數植物的根系活力促進效果最顯著，其中對蘿卜的促進效果最明顯;SNP對不同植物幼苗生長影響的差異性與作物種類有關。適宜濃度的SNP可以增加作物抗氧化酶活性，降低MDA含量，提高可溶性蛋白含量，不同作物SNP的適宜濃度不同。因此，在實際生產過程中，針對不同作物種類，可以選用適宜濃度的外源NO來促進作物種子萌發，并對作物幼苗的生長和生理生化特性進行調控。

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