超高產春玉米干物質及養分積累與轉運特征

楊恒山，張玉芹，徐壽軍，李國紅，高聚林，王志剛

(1內蒙古民族大學農學院，內蒙古通遼028042;2內蒙古農業大學農學院，內蒙古呼和浩特010019)

玉米持續增產是保障我國糧食安全的關鍵，超高產技術的研究對進一步提升玉米單產水平具有重要的推動作用［1－2］。玉米子粒產量是由生育期內干物質及養分的積累、分配和轉移特性所決定的，圍繞玉米的物質和養分積累與轉運，國內外學者開展了大量研究［3－8］。關于營養器官物質轉運及其對子粒增產的貢獻，多從品種角度探討。胡昌浩等［9］、李颯等［10］通過比較不同年代品種的干物質積累特性，發現新品種灌漿物質主要來源于花后的光合作用，由營養器官轉移到子粒中的比率減少。馬赟花等［11］通過研究不同高產玉米品種干物質積累轉運規律，指出花后干物質轉移對子粒增產的貢獻較大，是子粒增產的主要來源。馬國勝等［12］研究指出，玉米營養器官干物質轉運對子粒貢獻率的大小與品種有關。在養分積累與轉運方面，則多從氮肥水平、類型及運籌等方面展開。吳迪等［13］研究表明，適宜的氮肥運籌方式、施用有機肥等均有利于春玉米養分轉運效率的提高。易鎮邪等［14］認為，氮素水平對夏玉米營養器官(葉+莖鞘)氮素轉運量及其對子粒氮貢獻率有影響，表現為高氮＞低氮＞不施氮。趙營等［15］則認為，隨著施氮量的增加，夏玉米氮素的轉運量、轉運效率及在子粒中的比例都降低，說明施用過量的氮不利于氮素向子粒轉運。迄今為止，有關超高產春玉米干物質及氮、磷、鉀養分積累與轉運的研究較少［16－18］，特別是養分轉運的研究鮮見報道。本文以當前生產中主推高產栽培模式為對照，系統地研究超高產栽培(耐密高產品種、合理密植、優化肥水管理和深松改土等綜合措施)下春玉米干物質和養分積累與轉運規律，為玉米超高產栽培提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗區自然概況

西遼河平原地處世界玉米生產的黃金帶，土壤肥沃，井灌條件良好，具有實現玉米大面積超高產的潛力和優勢。玉米種植面積穩定在6.0×105hm2左右，平均單產7.50 t/hm2，較全國平均單產5.25 t/hm2高40%以上，總產約占內蒙古自治區玉米總產的30%。本課題組自2009年開展春玉米超高產研究以來，經農業部玉米專家組現場測產驗收，試區內共有7塊試驗、示范田產量在15 t/hm2以上，試驗田最高產量為18.62 t/hm2;示范田最大面積為90 hm2，平均產量為 16.81 t/hm2。

1.2 試驗設計

試驗于2009～2010年在地處西遼河平原的內蒙古民族大學實驗農場(43°36'N、122°22'E，海拔178 m)進行。試驗田土壤為灰色草甸土，2009年和2010年播前耕層土壤養分含量分別為:有機質含量27.6 g/kg和 24.6 g/kg，全氮 0.93 g/kg和 0.96 g/kg，堿解氮 53.9 mg/kg和 58.78 mg/kg，速效磷8.57 mg/kg和10.81 mg/kg，速效鉀94.75 mg/kg 和79.92 mg/kg。

以當前生產中推廣的普通高產栽培模式為對照，研究超高產栽培下春玉米干物質積累和養分積累與轉運特性。供試品種為金山27，由通遼金山種業公司提供。超高產栽培和普通高產栽培均等行距種植，行距50 cm，小區面積60 m2，隨機排列，3次重復。2009年5月1日播種，9月24日收獲;2010年5月2日播種，9月26日收獲。磷、鉀肥一次性基施;氮肥超高產栽培在拔節期、大喇叭口期和吐絲期按3∶6∶1的比例追施，普通高產栽培在小喇叭口期一次性追施。試驗設計方案見表1。

1.3 測定項目與方法

于吐絲期、吐絲后15 d和成熟期，每個小區取代表性植株3株，按器官分離，105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重后測定干物質重。樣品經粉碎后，分別用半微量凱氏定氮法、釩鉬黃比色法和火焰分光光度法測定各器官的氮、磷、鉀含量［19］。

表1 田間試驗方案Table 1 Design of the field experiment

1.4 相關參數計算

吐絲前干物質(養分)積累率(%)=吐絲期干物質(養分)積累量/收獲時干物質(養分)積累量×100

吐絲后干物質(養分)積累量=收獲時干物質(養分)積累量－吐絲期干物質(養分)積累量

吐絲后干物質(養分)積累率(%)=吐絲后干物質(養分)積累量/收獲時干物質(養分)積累量×100

干物質(養分)轉運量=吐絲后15 d各器官干物質(養分)積累量－收獲期相應器官干物質(養分)積累量［20］

干物質(養分)轉運率(%)=器官干物質(養分)轉運量/吐絲后15 d相應器官干物質(養分)積累量 ×100［20］

吐絲前物質(養分)積累對產量的貢獻率(%)=干物質(養分)轉運量/子粒產量×100

吐絲后物質(養分)積累對產量的貢獻率(%)=100－吐絲前干物質(養分)積累對產量的貢獻率

1.5 數據處理與統計分析

運用DPS軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同栽培模式下春玉米干物質積累

表2表明，超高產栽培下春玉米干物質積累量極顯著高于普通高產栽培，尤以吐絲后為甚。干物質積累率和干物質積累對子粒的貢獻率則表現為，吐絲前超高產栽培低于普通高產栽培，吐絲后高于普通高產栽培。超高產栽培吐絲后干物質積累率較普通高產栽培高4.5%(2009)和3.2%(2010)，吐絲后干物質積累對產量的貢獻率較普通高產栽培高8.5%(2009)和3.9%(2010)。說明超高產栽培后期干物質生產能力更強。

表2 不同栽培模式下春玉米干物質積累及對子粒的貢獻Table 2 Accumulation of dry matter and contribution rate to grain in different cultivations of spring maize

2.2 不同栽培模式下春玉米器官干物質轉運

超高產栽培葉片的轉運量與普通高產栽培差異不顯著，莖鞘及莖鞘和葉的轉運量均高于普通高產栽培，但莖鞘和葉片的轉運率均低于普通高產栽培;葉片轉運率較普通高產栽培低4.7%(2009)和6.2%(2010)，莖鞘轉運率較普通高產栽培低3.2%(2009)和3.6%(2010)，莖鞘和葉總轉運率較普通高產栽培低3.1%(2009)和4.3%(2010)(表3)。說明超高產栽培模式下子粒增產的主要來源是吐絲后的同化產物，而非營養器官的物質轉移。

超高產和普通高產栽培模式下，器官轉運量對產量的貢獻均為莖鞘大于葉片。超高產栽培葉片、莖鞘轉運量對子粒貢獻均低于普通高產栽培，葉片轉運量對子粒貢獻分別低7.5%(2009)和6.1%(2010)，莖鞘轉運量對子粒貢獻分別低3.1%(2009)和6.1%(2010);莖鞘和葉片總轉運量對子粒貢獻則比普通高產栽培分別低5.1%(2009)和6.1%(2010)。

表3 不同栽培模式下春玉米干物質轉運Table 3 Amount of translocation of maize in different models of cultivation

2.3 不同栽培模式下春玉米氮、磷、鉀積累

2.3.1 氮、磷、鉀階段積累量及積累率 由圖1可知，超高產栽培植株氮、磷、鉀積累量在吐絲前與普通高產栽培差異不顯著，吐絲后氮積累量為114.5 kg/hm2(2009)和 106.01 kg/hm2(2010)，鉀積累量為 48.25 kg/hm2(2009)和 29.69 kg/hm2(2010)，均顯著高于普通高產栽培;磷的積累量分別為29.42 kg/hm2(2009)和26.16 kg/hm2(2010)，亦顯著高于普通高產栽培。由圖2可知，超高產栽培氮、磷、鉀積累率吐絲前與普通高產栽培差異不顯著，吐絲后顯著高于普通高產栽培，說明超高產栽培吐絲后對養分的吸收能力較強。

2.3.2 氮、磷、鉀階段積累量對產量的貢獻率 超高產栽培吐絲前氮積累量對子粒的貢獻小于普通高產栽培，磷、鉀積累量對子粒的貢獻與普通高產栽培差異不顯著;吐絲后氮、磷、鉀積累量對子粒的貢獻均高于普通高產栽培，氮積累對子粒貢獻較普通高產栽培高30.0%(2009)和16.3%(2010)，磷積累對子粒貢獻較普通高產栽培高10.8%(2009)和6.0%(2010)，鉀積累對子粒貢獻較普通高產栽培高7.9%(2009)和8.2%(2010)(圖3)。

圖1 不同栽培模式下春玉米吐絲前后氮、磷、鉀積累量Fig.1 Accumulations of N，P and K before and after silking in different models of cultivation

圖2 不同栽培模式下春玉米吐絲前后氮、磷、鉀積累率Fig.2 Accumulation rates of N，P and K of maize before and after silking in different models of cultivation

2.4 不同栽培模式下春玉米器官氮、磷、鉀轉運

2.4.1 器官氮、磷、鉀轉運量及轉運率 超高產栽培莖鞘中氮、磷、鉀的轉運量均高于普通高產栽培，葉中氮、磷、鉀的轉運量與普通高產栽培差異不顯著。超高產栽培莖鞘中氮、磷轉運率均高于普通高產栽培，鉀轉運率與普通高產栽培差異不顯著;葉中氮、鉀轉運率低于普通高產栽培，磷轉運率與普通高產栽培差異不顯著(圖4)。超高產栽培莖鞘中養分的轉運率高，葉片中轉運率較低，生育后期葉片保持較高的同化能力，這是其實現超高產的生理原因之一。

2.4.2 器官氮、磷、鉀轉運量對子粒的貢獻 由圖5可知，超高產栽培莖鞘中氮、磷、鉀轉運量對子粒的貢獻率與普通高產栽培差異均不顯著;葉中氮、磷、鉀轉運量對子粒的貢獻率均小于普通高產栽培;莖鞘和葉片總的氮、磷、鉀轉運量對子粒的貢獻率均低于普通高產栽培。說明超高產栽培子粒中來源于后期根系吸收的養分高于普通高產栽培。

3 討論

3.1 超高產春玉米干物質積累及轉運

圖3 不同栽培模式下春玉米吐絲前后氮、磷、鉀積累對子粒貢獻率Fig.3 Contribution rates of N，P and K to grain before and after silking in different models of cultivation

子粒灌漿物質的來源分為兩部分:一部分是開花后的同化產物，包括直接輸送到子粒中的光合產物和開花后形成的暫貯藏性干物質的再轉移;一部分是開花前生產的暫貯藏于營養器官中、于灌漿期間再轉移到子粒中去的同化產物［21］。有研究表明，春玉米子粒產量在很大程度上決定于后期的光合生產能力，生育后期的光合生產干物量對子粒的貢獻率為78% ～84%［22］，高產、超高產玉米生育后期具有較大的干物質積累優勢［16，22－24］。與上述結論一致的是，本研究中超高產春玉米吐絲后干物質積累量顯著高于普通高產栽培，與普通高產栽培相比，吐絲后干物質積累率較普通高產栽培高4.5%(2009)和3.2%(2010)，吐絲后干物質積累對產量的貢獻率較普通高產栽培高8.5%(2009)和3.9%(2010)。因此，生育后期同化產物積累是超高產栽培春玉米子粒產量的主要來源，物質轉運對子粒產量的貢獻較小，其貢獻率應該控制在適當的比例，貢獻率低，不利于子粒充實，玉米難以達到超高產水平，貢獻率過高，子粒“庫”對有機物質的競爭能力增強，從而影響到“源”與“庫”協調關系，最終表現為“源”過度地向子粒“庫”轉移光合產物，影響后期光合生產，進而明顯影響產量的提高。劉克禮和劉景輝［25］指出，春玉米各器官向子粒轉移的干物質量占子粒產量的百分率應控制在20%以下，超過20%會導致葉片早衰。本研究中，超高產栽培春玉米營養器官干物質轉運率為15.1%(2009)和14.9%(2010)，轉運量對產量貢獻率為16.6%(2009)和18.5%(2010)，適當的貢獻率創造了協調的源庫關系，從而為超高產奠定了基礎。

3.2 超高產春玉米養分積累及轉運

氮、磷、鉀養分吸收與轉運直接影響著作物的生長發育狀況，從而影響作物的產量。玉米養分運轉對子粒的貢獻大于干物質運轉對子粒的貢獻，Cliquet［26］和李潮海等［27］認為，氮轉運對玉米子粒的貢獻率遠大于干物質的。且較多的研究認為，玉米氮、磷、鉀轉運對子粒養分的貢獻率要大于吐絲后氮、磷、鉀積累對子粒養分的貢獻率。李文娟等［28］指出，子粒養分中 54.5% ～60.6% 的氮、56.0%～85.8%的磷及52.4%～100.0%的鉀可以依賴于營養體的轉運。金繼運和何萍［29］指出，玉米子粒氮素中39.7%～52.9%來源于營養體的氮素轉運。曹國軍等［18］表明超高產玉米子粒中77.52%的氮素、67.2%的磷素由營養器官轉運。與上述結論不同的是，本研究中超高產玉米子粒中55.6% ～56.2%的氮、60.2% ～61.1%的磷由吐絲后積累，其積累量、積累率和對子粒養分的貢獻率都大于普通高產栽培的，說明超高產玉米生育后期植株能維持較高的養分吸收能力。

盡管玉米一生中需要多種營養元素，氮仍然是限制其產量的首要因子。氮的積累和轉運，尤其是葉片中的氮積累和轉移，對實現玉米超高產意義重大。氮是碳同化關鍵酶RuBP羧化酶和PEP羧化酶及葉綠素的重要組分，葉片含氮量對光合能力的影響很大［30］。玉米葉片可溶性蛋白質含量高，RUBP羧化酶和PEP羧化酶活性較強［29］，光合作用增強。玉米灌漿期間若葉片中的氮被過多的轉運，將導致葉片衰老與光合能力的下降［31－32］，綠葉持續期短，根系在后期吸氮量也相應減少，根系吸氮能力下降也會加速葉片的衰老［33］，限制產量的提高。王宜倫等［34］研究結果顯示，超高產夏玉米葉片中氮轉運率為71.78%。本研究中，葉片氮的轉運量和對子粒氮的貢獻率分別為42.00 kg/hm2(2009)和39.55 kg/hm2(2010)、19.7%(2009)和18.8%(2010)，都小于莖鞘的，且超高產栽培葉片氮的轉運率41.0%(2009)和42.9%(2010)和對子粒氮的貢獻率小于普通高產栽培的，使葉片在玉米生育后期維持了較高的光合能力，是實現玉米超高產的生理基礎。

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