不同土層桃砧李叢枝菌根發育及其與3個土壤因子的關系

吳強盛(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

李國懷(華中農業大學園藝植物生物學教育部重點實驗室，湖北 武漢 430070)

韋啟安(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

不同土層桃砧李叢枝菌根發育及其與3個土壤因子的關系

吳強盛(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

李國懷(華中農業大學園藝植物生物學教育部重點實驗室，湖北 武漢 430070)

韋啟安(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

在田間條件下，研究了毛桃(Amygdaluspersica)砧秋凌李(Prunussalicina)不同土層(0～10、10～20、20～30cm)根系叢枝菌根的發育狀況及其與土壤有效磷、土壤含水量和土壤pH的關系。結果表明，隨著土層深度的增大，叢枝菌根的發育和土壤含水量逐漸下降，土壤有效磷逐漸升高，pH變化不一致。相關性分析結果表明，土壤有效磷與侵染程度、侵染強度、泡囊數、叢枝數、侵入點間呈現顯著或極顯著線性負相關關系；在同土層中土壤含水量與侵染程度關系密切，呈顯著正相關關系。根際pH為中性，但與叢枝菌根發育之間沒有存在顯著的相關關系。以上說明，在同土層土壤有效磷是桃砧李菌根發育的主要限制因子。

李(Prunussalicina)；叢枝菌根；土壤有效磷；土壤含水量；土壤pH

叢枝菌根(arbuscular mycorrhizas)是土壤中的習居菌叢枝菌根真菌與植物根系之間建立的一種互惠共生體，能幫助宿主對土壤水分和營養的吸收，反過來約20%的宿主光合碳轉移到叢枝菌根真菌中供其生長[1]。叢枝菌根在園藝作物根系上普遍存在[2]。叢枝菌根真菌的活動能促進植物的生長，增強礦質營養元素的吸收，改善果實品質，提高樹體的抗旱性、耐鹽性和抵抗高溫脅迫的能力，克服部分果樹的重茬[3]。但叢枝菌根的發育受到土壤因子、宿主植物、環境條件等影響[4]。根系叢枝菌根的發育是植物菌根化的重要指標，研究不同土層的菌根發育狀況對指導施肥有重要意義。叢枝菌根真菌是一種好氣性真菌，在林木上隨著土層深度的加深，菌根侵染率下降[5]。但對果樹特別是李叢枝菌根在不同土層的侵染狀況，尚缺少研究。

本研究的目的是以毛桃(Amygdaluspersica)砧秋凌李(PrunussalicinaLindl.)為試材，研究不同土層的菌根發育(侵染程度、侵染強度、侵染頻度)和菌根結構(叢枝數、泡囊數、侵入點)狀況，分析這些發育與3個土壤因子(土壤有效磷、土壤含水量、土壤pH)間的相關關系，從而了解李叢枝菌根的發育特性及其與土壤因子的關系，為今后叢枝菌根真菌應用于李的生產奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

選用3年生的毛桃砧秋凌李，種植在長江大學園藝園林學院教學實習基地。

1.2 取樣及處理

于2007年6月27日取樣。由于3年生毛桃砧秋凌根系較淺，每株從土表開始分0～10、10～20、20～30cm共3個土層分別采集土樣和根樣。3株為1小區，重復3次，共9株。收集的土和當年生根系帶回實驗室，當年生根系剪成1～2cm長的根段，置于FAA固定液中固定保存(至少24h)；根際土涼開，風干，過篩。

1.3 測定方法

菌根發育的測定依照Phillips等[6]的方法。菌根侵染通過根系侵染頻度(F，%)、根系菌根侵染程度(M，%)和侵染根段的菌根侵染強度(m，%)表示，依據吳強盛等[7]提供的公式進行計算。菌根結構的發育程度則用單位根系中侵入點、泡囊數、叢枝數表示。土壤有效磷含量采用NaHCO3法[8]測定。土壤含水量采用烘干法[9]進行。土壤pH采用電位測定法[10]。

1.4 統計分析

運用SAS 8.1 軟件的ANOVA過程對處理間作差異性的測驗，采用LSD法進行多重比較分析，CORR過程作因子間的相關系數分析。由于菌根侵染頻度、侵染程度和侵染強度大多在30%～70%之外，故進行方差分析之前先進行反正弦轉換。

2 結果與分析

2.1 不同土層菌根侵染狀況

表1 不同土層叢枝菌根的侵染頻度、侵染程度和侵染強度

注：同一列數字后的不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。表2～4同。

表1表明了不同土層毛桃砧秋凌李根系叢枝菌根的侵染狀況。結果表明，隨著土層深度的增大，侵染頻度、侵染強度、侵染程度逐漸下降。在不同土層上，侵染頻度與侵染強度沒有表現顯著差異，但在侵染程度上表現顯著不同。在3個分段的土層中，以0～10cm的土層侵染程度最高，且顯著高于其他他2個土層，而其他土層間沒有顯著差異。

2.2 不同土層菌根結構的發育狀況

表2 不同土層叢枝菌根每厘米根長的侵入點、泡囊數和叢枝數

從表2可以看出，毛桃砧秋凌李根系的菌根每厘米根長的泡囊數為5.3～10.5個，叢枝數為1.4～3.3個，侵入點為1.4～2.6個。隨著土層深度的增大，泡囊數、叢枝數、侵入點逐漸下降。在3個分段的土層中，以0～10cm的土層泡囊數最高，占了整個土層的45.65%，且顯著高于其他2個土層，10～20cm土層的泡囊數也顯著高于20～30cm土層的。10～20cm和20～30cm土層的叢枝數之間沒有表現顯著差異，但都顯著低于0～10cm土層的，0～10cm土層的叢枝數占整個叢枝數的50.77%。侵入點在10～20cm與20～30cm土層間沒有顯著差異，但均顯著低于0～10cm土層的，0～10cm土層的侵入點占整個侵入點的44.83%。

2.3 不同土層的3個土壤因子狀況

表3 不同土層的土壤有效磷、土壤含水量、土壤pH狀況

表3表明不同土層土壤有效磷、含水量和pH的狀況。從表3可以看出，李根際土壤有效磷含量為26.25～33.02mg/kg，土壤含水量為81.97%～82.75%，pH為7.63～7.76。隨著土層深度的增大，土壤含水量逐漸下降，土壤有效磷逐漸身高，pH變化不一致。在不同土層上，土壤有效磷呈現顯著不同，而土壤含水量和pH沒有表現顯著差異。在3個分段的土層中只有0～10cm土層的土壤有效磷顯著低于20～30cm土層的。

2.4 李叢枝菌根發育狀況與土壤有效磷、土壤含水量和pH的相關關系

表4表明在同土層李的菌根發育狀況與土壤有效磷、土壤含水量、pH的相關關系。結果表明，在3個土壤因子中土壤有效磷與李叢枝菌根發育狀況密切相關，因為同土層土壤有效磷分別與侵染程度、侵染強度、泡囊數、叢枝數、侵入點間呈顯著或極顯著的負相關關系。土壤含水量僅與侵染程度間有顯著正相關關系，與菌根發育其他指標關系沒有顯著性。在同土層土壤pH與李叢枝菌根發育之間沒有顯著的相關關系，暗示在根際土壤pH沒有影響同土層叢枝菌根的發育。

表4 李叢枝菌根發育狀況與土壤有效磷、土壤含水量、pH的相關系數

注：*表示Plt;0.05，**表示Plt;0.01。

3 討論

李叢枝菌根的發育在不同土層上明顯不同。一般地，隨著土層深度的加大，侵染程度、侵染頻度、侵染強度、泡囊數、叢枝數、侵入點都隨之下降。這與前人[11]的結果相一致。在不同土層上叢枝菌根的發育還受季節的影響。夏季梨表層土(0～20cm)菌根侵染程度為88.6%，深層土(20～60cm)為20.8%；在秋冬季兩者的差別明顯減少[11]。上層土壤的通透性明顯優于下層土壤，這為好氣性的叢枝菌根真菌生長、發育創造了良好的條件。因此，在李樹果園土壤管理時，從促進菌根發育著眼，改善土壤透氣性是十分重要的。

本研究結果表明，土壤含水量與侵染程度關系密切，呈顯著正相關關系，說明土壤水分是菌根發育的一個因子，不可忽視。這與Allen等[13]對田間栽培的2種半干旱叢生草調查結果相符合。然而，也有報道認為，在阿根廷田間栽培的多年生草根系菌根侵染程度與土壤水分狀況間沒有顯著關系[14]。這暗示在不同條件下菌根侵染程度對土壤水分具有較高的可塑性。

土壤有效磷的狀況與叢枝菌根真菌的生長發育緊密相關，通常兩者呈現負相關關系[15]。本研究也證實，在相同土層，土壤有效磷與侵染程度、侵染強度、泡囊數、叢枝數、侵入點間呈現顯著或極顯著線性負相關關系。Nemec等[16]觀察到，柑橘根圍菌根真菌孢子數量與土壤有效磷呈負相關關系。因此，可以推斷，土壤有效磷越高，植物根際叢枝菌根真菌的孢子數量下降，導致植物根系受叢枝菌根真菌侵染的機會減少，最終導致植物根系叢枝菌根發育的降低。此外，土壤養分較高時，寄主植物自身根系吸收的營養就能滿足植物生長的需求，不需要叢枝菌根的作用，而且叢枝菌根的發育還需消耗寄主植物的碳水化合物。Sena等[17]研究證實，在高磷(250mg/kg)土壤條件下，接種叢枝菌根真菌的紅橘生長受到抑制。所以，發育良好的叢枝菌根只存在于貧瘠的特別是有效磷低的土壤，它的功能才能發揮作用。因此，李菌根發育的主要限制因子是土壤有效磷。

土壤pH是影響叢枝菌根真菌生長發育的重要因子之一，能直接影響孢子萌發和菌絲體生長[4]。本研究結果表明，李根際土壤pH為中性，但與叢枝菌根發育之間沒有存在顯著的相關關系，所以土壤pH不是李菌根發育的限制因子。這與Danianlson等[18]對牧草在pH 4.2～7.5土壤范圍內pH對其侵染影響較小的結果相一致。也有研究表明，柑橘根際土著叢枝菌根真菌的厚垣孢子與土壤pH呈顯著正相關關系[15]。導致不同結果的原因可能與研究條件、寄主植物種類不同有關。因此，未來需要進一步加強土壤pH與叢枝菌根發育關系的研究。

[1]Parniske M.Arbuscular mycorrhiza:the mother of plant root endosymbioses [J].Nature Reviews Microbiology,2008,6:763-775.

[2]Graham J M.Citrus mycorrhizae:potential benefits and interactions with pathogens [J].Hort Science,1986,21:1302-1306.

[3]吳強盛，夏仁學．果樹VA菌根的研究與應用[J]．植物生理學通訊，2003，39(5)：536-540．

[4]吳強盛，鄒英寧，王貴元．叢枝菌根真菌生態學研究進展[J]．長江大學學報(自科版)農學卷，2007，4(2)：76-80．

[5]Smith S E,Read D J.Mycorrhizal symbiosis [M].San Diego:Academic Press,1997.

[6]Phillips J M,Hayman D S.Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection [J].Transations of the British Mycological Society,1970,55:158-161.

[7]吳強盛，鄒英寧，占 娟．葡萄叢枝菌根的發育及其與土壤有效磷的關系[J]．果樹學報，2009，26(3)：311-314．

[8]嚴昶日．土壤肥力研究方法[M]．北京：農業出版社，1988．

[9]黃 芳，徐紅松，齊青青．土壤水分測試技術研究進展[J]．安徽農學通報，2007，13(11)：76-77．

[10]李 強，趙秀蘭，胡彩榮．ISO10390：2005土壤質量pH的測定[J]．污染防治技術，2006，19(1)：53-55．

[11]周沖權，吳光林，黃壽波．果樹VA菌根侵染率及其影響因素的研究[J]．中國果樹，1992，(1)：22-24．

[13]Allen M F,Richards J H,Busso C A.Influence of clipping and soil water status on vesicular-arbuscular mycorrhizae of two semi-arid tussock grasses [J].Biology and Fertility of Soils,1989,8:285-289.

[14]Busso C A,Bolletta A,Flemmer A C,et al.Influence of soil water status on arbuscular mycorrhizas in three perennial grasses in central Argentina [J].Annales Botanici Fennici,2008,45:435-447.

[15]吳強盛．園藝植物叢枝菌根研究與應用[M]．北京：科學出版社，2010．

[16]Nemec S,Menge J A,Platt R G,et al.Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi associated with citrus in Florida and California and notes on their distribution and ecology [J].Mycologia,1981,73:112-127.

[17]Sena J O A,Labate C A,Cardoso E J B N.Physiological characterization of growth depression in arbuscular mycorrhizal citrus seedlings under high P levels [J].Revista Brasileira de Ciencia do Solo,2004,28:827-832.

[18]Danielson R M,Visser S.Effect of forest soil acidication on ecto-mycorrhizal and vesicular-arbuscular mycorrhizal development [J].New Phytologist,1989,112:41-47.

Q948.113

A

1673-1409(2012)06-S025-03

2012-03-12

國家桃產業技術體系建設專項(CARS-31-2-4)。

吳強盛(1978-)，男，江西臨川人，博士，教授，研究方向為菌根生物技術。

李國懷，E-mailliguohuai@mail.hzau.edu.cn。

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.06.007