磷對馬蹄蓮光合作用的影響

夏紅霞，方 晶，朱啟紅

（重慶文理學院，重慶永川402168）

光合作用（Photosynthesis）是植物產量形成的基礎[1]，其除了受光照、溫度、二氧化碳等生態因子影響外，還受到礦質營養的影響[2]。磷是植物生長所必需的主要營養元素之一，直接影響植物光合作用的強度和能力，為植物生長提供基本的物質基礎[3-5]。相關研究表明，合理施磷可增強植物光合作用，改善作物品質。但現有研究主要集中在農作物方面，對磷脅迫影響濕地植物光合作用方面的研究較少。

本研究通過對磷脅迫下馬蹄蓮光合作用相關生理指標進行分析，以了解磷脅迫下馬蹄蓮光合作用的變化規律，旨在為利用植物修復富營養化水體提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為馬蹄蓮，購自永川花卉市場。選取葉色濃綠、長勢健壯、無病蟲害的馬蹄蓮植株培養于Hoagland營養液中，待植株長出新葉后，用于水培盆栽試驗。

1.2 營養液培養試驗

將純化后長勢基本相同的植株樣品進行不同的磷水平處理。營養液中磷以K2HPO4形態加入。磷處理液質量濃度分別為0.128，0.512，1.024，2.048，5.120 mg/L，同時以不施磷作為對照。每天用0.1 mol/L NaOH或0.1 mol/L HCl調節pH值至6。保持24 h連續通氣，每3 d更換1次營養液，處理30 d后收獲。試驗期間，每天觀察植物的長勢和癥狀表現。每處理均重復3次。

1.3 樣品分析與測定方法

葉片光合作用采用美國產CI-301PS光合測定系統進行測定。

2 結果與分析

2.1 磷對馬蹄蓮光合速率的影響

由圖1可知，在0～0.512 mg/L質量濃度范圍內的磷脅迫下，馬蹄蓮的凈光合速率有所增加，0.128，0.512 mg/L質量濃度磷較對照分別增加52.54%，78.80%，在1.024 mg/L的磷水平時，光合速率達到峰值；當磷質量濃度進一步增加時，馬蹄蓮的凈光合速率開始平緩下降。試驗結果表明，低質量濃度磷利于馬蹄蓮葉片的光合作用，提高植株葉片的凈光合速率；而缺磷或者高磷則會造成馬蹄蓮光合速率的下降。

2.2 磷對馬蹄蓮氣孔導度和蒸騰作用的影響

氣孔作為植物葉片最重要的交換通道，是氣體和水汽擴散進入葉內或蒸騰的必經之路。氣孔開度對蒸騰有著直接的影響，其一般用氣孔導度（stomatic）表示。

由圖2可知，磷脅迫會使馬蹄蓮的氣孔導度相應下降，磷質量濃度為5.120，2.048，1.024 mg/L處理分別比0.512 mg/L處理氣孔導度降低20.88%，35.89%和33.00%。在缺磷（0.128 mg/L）條件下，葉片的氣孔導度下降幅度最大，與高磷和低磷處理的差異顯著，說明高磷和缺磷會對馬蹄蓮氣孔的開閉程度產生影響，從而影響蒸騰作用的進行。

2.3 磷對馬蹄蓮胞間CO2濃度的影響

由圖3可知，經低磷、缺磷和高磷處理后，胞間CO2濃度迅速下降后又緩慢上升，在磷質量濃度為1.024 mg/L時達最小值，表明在0.128～1.024 mg/L范圍內，馬蹄蓮的胞間CO2濃度對其周圍環境的P很敏感。

2.4 磷對馬蹄蓮葉片水分利用效率的影響

由圖4可知，與對照相比，低質量濃度（0.512 mg/L）磷提高了植株葉片的水分利用率，而較高質量濃度（1.024 mg/L）磷則降低了植株葉片的水分利用率。

3 討論

3.1 磷對馬蹄蓮葉片光合特性影響的分析

本試驗結果表明，馬蹄蓮葉片光合速率、氣孔導度均以磷質量濃度為0.512 mg/L處理最高，過高的磷質量濃度處理反而降低了馬蹄蓮葉片的光合速率和氣孔導度；而馬蹄蓮葉片的蒸騰速率則隨施磷水平的增加總體呈下降趨勢。植物葉片胞間CO2濃度受氣孔導度、葉肉導度以及RnBP酶在羧化位點處同化CO2的速率等諸多因素的影響[6]，本研究結果表明，磷質量濃度過低或過高均會直接影響馬蹄蓮光合特性，適宜的磷用量處理則可不同程度提高馬蹄蓮的光合作用、降低蒸騰速率，從而提高馬蹄蓮生長狀況，使其養分利用效率和品質都能顯著得到提高。于海彬等[7]在不同氮、磷營養水平對甜菜葉片光合速率影響的研究中指出，隨氮和磷施用量的增加，甜菜葉片光合速率提高；王仁雷等[8]在水稻葉片上的研究也得出同樣的結果。

3.2 磷水平與光合能力的關系

植物光合作用是植物利用葉綠素等光合色素在可見光的照射下，將二氧化碳和水轉化為有機物，并釋放出氧氣的生化過程[9]。該過程需要礦質元素的參與，尤其是P的參與，植物生長環境中的P元素能夠較為直接地被植物吸收；同時，光合作用是生物界的幾乎所有生物賴以生存的關鍵[10]。植物葉片凈光合速率的大小是衡量植物光合作用能力強弱的重要指標，它的變化直接反映出光合作用的程度以及光合作用的變化情況。影響凈光合速率大小的因素主要有胞間CO2濃度、氣孔導度和蒸騰速率，它們在植物光合作用進程中，協同發揮作用，從而使得光合作用進行順利[11]。同時，蒸騰速率的大小可以衡量植物葉片的蒸騰強度和氣孔開放程度，氣孔的開放大小會直接影響CO2進入葉片的量[12]，從而影響碳同化的進行[13]。因此，光合作用的強弱由光合特性協同作用的程度所決定，而植物生長環境的磷質量濃度對植物光合作用以及生長發育都有著決定性作用。

本試驗結果證明，在磷脅迫下（大于0.128mg/L的磷質量濃度時）馬蹄蓮的光合能力減弱，水分利用率降低，氣孔導度下降，胞間CO2濃度升高。由此可見，磷脅迫下，馬蹄蓮光合作用的主要限制因素是非氣孔因素，即葉肉細胞的光合特性降低所引起。磷脅迫條件下，氣孔導度降低，使水分通過氣孔的擴散受阻，從而降低葉片蒸騰速率，減少了水分散失。李志剛等[14]就低磷脅迫對植物光合作用的影響進行了較為系統的研究，發現低磷處理使大豆葉片光合速率降低，并觀察到氣孔導度下降和葉肉細胞變小；但光合速率下降幅度大于氣孔導度的下降幅度，這說明低磷脅迫下，非氣孔因素是光合作用下降的主要原因。

[1]吳一群，張麗娜.高磷對番茄幼苗光合作用的影響[J].熱帶作物學報，2009（6）：756-760.

[2]徐濟春，林釗沐，羅微，等.礦質營養對光合作用影響的研究進展[J].安徽農學通報，2007，13（7）：23-25.

[3]齊明芳，劉玉鳳，周龍發，等.鈣對亞高溫下番茄幼苗葉片光合作用的調控作用[J].中國農業科學，2011，44（3）：531-537.

[4]穆宏平，葉萬輝，陳貽竹，等.不同磷營養水平對朱砂根和山血丹光合作用及生長的影響 [J].武漢植物學研究，2008，26（5）：514-519.

[5]陳鈺，郭愛花.不同磷脅迫對韭菜光合色素的影響[J].天津農業科學，2008，14（6）：25-27.

[6]溫洋，金繼運.施磷對紫花苜蓿光合特性以及生長的影響[J].中國土壤與肥料，2007（6）：35-36.

[7]于海彬，周芹，劉娜.不同氮磷營養水平對甜菜葉片光合速率的影響[J].中國糖料，2001（3）：19-21.

[8]王仁雷，李霞.氮肥水平對雜交稻汕優63劍葉光合速率和RuBP 羧化酶活性的影響 [J].作物學報，2001，27（6）：930-935.

[9]余叔文，湯章城.植物生理學與分子生物學[M].2版.北京：科學出版社，1998.

[10]潘曉華，石慶華，郭進耀.無機磷對植物葉片光合作用的影響及其機理的研究進展 [J].植物營養與肥料學報，1997，9（3）：202-203.

[11]余利平，田立榮，張春雷，等.低磷脅迫對油菜不同生育期葉片光合作用的影響 [J].植物生理科學，2008（12）：233-234.

[12]劉吉全，孫學成.砷對小麥生長和光合作用的特性[J].生態學報，2009（2）：855-858.

[13]劉俊英，姚延梼.不同鹽處理對膠東衛矛光合作用的影響[J].山西農業科學，2010，38（2）：21-25.

[14]李志剛，謝甫綈，張玉鈴，等.磷脅迫下大豆葉片及根系酸性磷酸酯酶酶譜的研究[J].大豆通報，2008（2）：21-23.