夏季高溫下獼猴桃不同節位葉片光合作用研究

何科佳，李健權，楊 玉，卜范文，曾 斌，王中炎

（1.湖南省園藝研究所，湖南 長沙 410125；2.國家農業部華中地區果樹科學觀測站，湖南 長沙 410125；3.長沙時鮮水果工程技術研究中心，湖南 長沙 410125）

獼猴桃為落葉藤本果樹，屬于獼猴桃科（Actini diaceae）獼猴桃屬（Actinidia Lindl.）植物，是一種新興的營養保健水果。從上世紀80年代開始，獼猴桃在全球范圍內進入飛速發展時期。隨著獼猴桃產業的飛速發展，獼猴桃科研工作也全面開展。獼猴桃光合作用的研究也取得了不少成績。獼猴桃不同品種、不同氣候條件、不同環境因子對獼猴桃光合作用的影響及其生理、分子基礎都做了一定研究[1-3]。同一植株或同一枝條上不同節位葉片光合特性的差異，可能在很大程度上反映了葉片生長發育時期或葉齡的差異，同時也可能在一定程度上受到生長期間微環境條件差異的影響[4-5]。因此，在測定活體條件下，獼猴桃不同節位葉片的光合特性可以更真實地了解自然條件下不同發育時期葉片的光合特性。該研究主要探討在低海拔地區，夏季高溫條件下，不同節位獼猴桃葉片的光合作用特點，為獼猴桃向低海拔、夏季高溫地區發展提供基礎數據參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點在湖南省園藝研究所獼猴桃試驗示范基地。該基地位于長沙市東郊（海拔50 m），夏季最高氣溫一般在40℃左右，且常伴隨嚴重干旱，極具代表性，是理想的試驗場所。

1.2 試驗材料

試驗材料為8年生中華獼猴桃中熟品種翠玉，10月上旬成熟，采用大棚架栽培，生長勢中等，夏季因高溫常出現落葉落果現象。

1.3 試驗方法

選晴朗無云的天氣，于 8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00、18∶00 用 CI-310 型便攜式光合測定系統測定，每個時間點測6個數據求平均值。

供試葉片選擇：從供試植株上部選擇不同方位且光照條件良好的3個結果母枝作為供試枝條，從供試枝條上的基部（1～3節），中部（6～10節），梢部（倒數1～3節）選擇一片完整，健康能滿足葉室要求的葉片進行測定。

1.4 數據分析

所有數據均采用Excel2003和SPSS11.5數據分析軟件進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 獼猴桃不同節位連體葉片葉幕微環境分析

葉片有效光合輻射（PAR）如圖1所示，不同節位葉片的PAR日變化趨勢基本一致，呈單峰曲線型，峰值均出現在午間13∶00左右，早晚較低，變化幅度在檢測時間內為200～1 900 mol/（m2·s）。但不同節位葉片由于受到周圍葉片的影響，全天的光照條件有一定的差異，基部葉片＜中部葉片＜梢部葉片?；咳~片由于處于植株中央位置，最為郁閉，而梢部葉片一般分布于植株外圍，光照最強，特別是在午間強光時段，差異最為明顯。但供試葉片均處于夜幕上部，光照條件較好，因此PAR全天都無顯著性差異。

葉幕溫度（Tair）：不同節位葉片Tair日變化趨勢基本一致，呈單峰曲線型，早晨最低，之后幾乎直線攀升，13∶00左右達到最高值，超過38℃，瞬時極端最高氣溫超過40℃。在13∶00~15∶00氣溫相對穩定，變幅不大，均保持在37℃以上。15∶00之后開始明顯下降（圖2），下午17:00左右降到約34℃。Tair與PAR的變化趨勢基本一致。不同節位葉片Tair存在一定差異，但不顯著。

葉幕空氣相對濕度（RH）：不同節位葉片RH日變化趨勢也基本一致，呈“V”型。早晨最高，超過80%；然后逐漸下降，15∶00左右出現最低值（50%以下）后又穩步回升（圖3），17∶00接近60%。就全天的RH而言，梢部葉片的相對濕度略低于中部、基部葉片，但均無顯著性差異。

葉幕CO2濃度（Ca）：基部與中部葉片Ca日變化趨勢基本一致，呈“V”型變化，早晚較高，午間較低（圖4）。但基部、中部葉片的最低值出現在11∶00左右，13∶00后迅速回升；而梢部葉片的最低值出現時間較基部、中部的有所延后，出現在13∶00左右，之后迅速回升。梢部葉片Ca也略高于基部和中部，這可能是由于梢部處于外圍、比較通風的緣故，但3者間也均無顯著性差異。綜合以上分析，獼猴桃不同節位葉片葉幕微氣候存在一定差異，但在PAR、RH、Tair和Ca上均無顯著性差異。

2.2 獼猴桃不同節位葉片凈光合速率分析

如圖5所示，中部與梢部葉片的凈光合速率（Pn）日變化趨勢均為單峰曲線型，峰值出現在11∶00左右，之后隨著環境條件的變化（高溫、強光），Pn迅速下降，15∶00以后在高溫、強光脅迫有所緩解的情況下也未出現Pn的回升。梢部葉片也呈單峰曲線型，但峰值出現在15∶00左右，之后迅速下降。另有數據顯示：基部（5.95）和梢部（5.91）葉片Pn的全天平均值無顯著性差異，但大大低于中部葉片（8.01），存在顯著性差異。

從圖6中可以看出，不同節位葉片氣孔導度（Gs）的變化規律基本一致，13∶00之前均處于低位，在10 mmol/（m2·s）以下；13∶00之后迅速上升，17∶00到達最大值。15∶00之前，不同節位葉片的Gs很接近，15∶00之后差異拉大，梢部葉片＞中部葉片＞基部葉片。從圖7中可以看出，不同節位葉片Ci日變化趨勢極為相似，均呈“U”型曲線變化，最低值出現在11∶00 左右。

3 小結與討論

高溫對獼猴桃葉片的光合作用有很大的影響[6-8]。在高溫強光脅迫下，基部、中部、梢部葉片的Pn日變化趨勢都呈單峰曲線型，中部與梢部葉片的Pnmax均出現在上午11∶00左右，而基部葉片的峰值則出現在15∶00左右，葉肉細胞光合活性的降低很可能是高溫強光脅迫下Pn下降的主要原因。獼猴桃不同節位葉片的Pn存在顯著性差異：梢部葉片由于受到發育狀況的影響，自身的光合能力較弱，加之處于環境脅迫最嚴峻的樹冠外圍，其Pn顯著低于中部葉片；而因為老化和處在較為郁閉的冠幕微環境下，基部葉片Pn與中部葉片也存在顯著性差異。綜合分析發現，中部葉片11∶00之后Pn的下降與Ca（圖4）、Gs（圖6）和Ci（圖7）的上升幾乎同步發生，由此可見在高溫強光脅迫下，葉肉細胞光合活性降低很可能是Pn下降的主要原因。但是氣孔導度（Gs）的上升并不意味著可以排除氣孔限制的因素，因為它也可能是氣孔部分關閉造成的假相?；窟B體葉片的Pn日變化也基本上呈單峰曲線型，但其最高值出現在15∶00左右，這可能是因為基部葉片處在光照相對低一些的樹冠內部，所受到的脅迫較小，且下午氣孔導度有所增加。

研究發現，長沙作為低海拔、高溫地區，盛夏高溫對葉片全天的凈光合速率有一定抑制作用。類似地區要發展優質獼猴桃需采用一定的栽培措施，如適度遮蔭、加強水肥管理增強樹勢等。

[1]何科佳，王中炎，王仁才.夏季遮蔭對獼猴桃園生態因子和光合作用的影響[J].果樹學報，2007，（5）：50-53.

[2]何科佳，王中炎，王仁才.夏季遮蔭對獼猴桃生長發育的影響[J].湖南農業科學，2007，（1）：41~43.

[3]何科佳，王中炎，王仁才.高溫干旱強光對獼猴桃生長發育的影響及其生理基礎[J].湖南農業科學，2005，（3）：42-44.

[4]袁飛榮，王中炎，卜范文，等.夏季遮蔭調控高溫強光對獼猴桃生長與結果的影響[J].中國南方果樹，2005，34（6）：54-56.

[5]耶興元，馬鋒旺，王順才，等.高溫脅迫對獼猴桃幼苗葉片某些生理效應的影響[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2004，32（12）：33-37.

[6]沈維良，柳建國.作物耐旱性與葉片水勢簡報[J].中國生態農業學報，2001，9（4）：100-101.

[7]謝志兵，楊清平，黃云霞，等.獼猴桃葉片光合特性初探[J].林業科學，2003，28（3）：49-50.

[8]姜衛兵，高光林，俞開錦，等.水分脅迫對果樹光合作用及同化代謝的影響研究進展[J].果樹學報，2002，19（6）：416-420.