蟲(chóng)背上的“旅行”

編譯 崔媛媛

擬蝎登上一輛“天牛巴士”

在自然界中，所有動(dòng)物都面臨著尋找棲息環(huán)境、獲取生存資源的難題。許多物種可以通過(guò)“飛行”這種非常有效的方式或者其他一些自我擴(kuò)散的方式來(lái)尋找自己的棲息環(huán)境和生存資源?？墒?，自然界中也不乏個(gè)體較小且無(wú)法飛行的物種，其中一些甚至都無(wú)法自行從一個(gè)區(qū)域移動(dòng)到另一個(gè)區(qū)域，那么，它們又是如何解決自己的生存難題的呢？這些相對(duì)“孱弱”的動(dòng)物們尋找到了另外一種行之有效的解決方法——搭乘“免費(fèi)巴士”進(jìn)行“免費(fèi)旅行”。

“免費(fèi)旅行”

想“免費(fèi)旅行”的動(dòng)物們通常會(huì)尋找一些行動(dòng)能力相對(duì)較強(qiáng)、體形也相對(duì)較大的動(dòng)物作為它們的“免費(fèi)巴士”，而被當(dāng)作“免費(fèi)巴士”的載體動(dòng)物往往具有與“乘客”相同或類似的棲息環(huán)境或生存資源。這種一個(gè)物種對(duì)另一個(gè)物種在遷移上的非寄生性利用關(guān)系，在動(dòng)物學(xué)中被稱之為攜播（來(lái)源于希臘語(yǔ)phoresy，有“攜帶、運(yùn)送”的意思）。

攜播行為廣泛存在于動(dòng)物界，尤其是一些昆蟲(chóng)和節(jié)肢動(dòng)物，它們進(jìn)化出這種行為已經(jīng)有很長(zhǎng)時(shí)間了（節(jié)肢動(dòng)物即一類無(wú)脊椎動(dòng)物，主要特征為體表具有幾丁質(zhì)外骨胳，附肢分節(jié)）。擬蝎是一種體形很小、類似于無(wú)尾蝎子的節(jié)肢動(dòng)物，是螨蟲(chóng)的近親。擬蝎附著在各種甲蟲(chóng)、蒼蠅、蛾類、蜜蜂、黃蜂等昆蟲(chóng)身上的證據(jù)，被完整地保存在琥珀里面。琥珀就像“時(shí)光膠囊”，為我們保存了很多珍貴的生物進(jìn)化場(chǎng)景。通過(guò)琥珀，我們可以看到，早在4000萬(wàn)年前，擬蝎就已經(jīng)學(xué)會(huì)了如何“搭乘”不同的昆蟲(chóng)去“旅行”。

對(duì)于很多節(jié)肢動(dòng)物來(lái)說(shuō)，采取這種攜播生活方式并不難。重要的是找到一個(gè)合適的“免費(fèi)巴士”，通常是比自己更強(qiáng)壯、體形更大的物種，并且很可能也要前往相同或類似的目的地。當(dāng)然，這些“乘客”也要千方百計(jì)地讓自己“搭乘”在“免費(fèi)巴士”上。很多“乘客”物種具有得天獨(dú)厚、裝備精良的“工具”，如擬蝎的螯肢。其他一些如螨類則擁有像吸管一樣的腹部結(jié)構(gòu)、擴(kuò)展足、腹部的附著器官等多種高度特化的身體結(jié)構(gòu)，一些螨類甚至可以利用肛門分泌物將自己粘在“免費(fèi)巴士”上。

“巴士”與“乘客”

不同節(jié)肢動(dòng)物之間的攜播關(guān)系復(fù)雜多樣，但大致可以分為以下兩種。

在第一種關(guān)系中，作為“乘客”的物種在到達(dá)目的地后就會(huì)與“巴士”——載運(yùn)者分離，不再有進(jìn)一步的相互作用關(guān)系。這類“乘客”通常需要高度分散而存在時(shí)間又很短暫的特殊資源，如腐肉、糞便及枯木，而且大多數(shù)這類本身不擅長(zhǎng)行動(dòng)的節(jié)肢動(dòng)物如果不借助“他人”的幫助，是很難找到合適的生存資源的。例如，很多螨類就專門生活在某種動(dòng)物的腐肉或糞便上，它們往往需要依靠與此類資源相關(guān)的甲蟲(chóng)來(lái)完成“旅行”。又如，多種擬蝎以捕食枯木中的其他小型節(jié)肢動(dòng)物為食，它們常常需要躲在一些喜好在木頭上鉆孔的甲蟲(chóng)身上，來(lái)到類似的棲息環(huán)境中。

南美洲的一種外形丑陋的長(zhǎng)臂天?；蛟S算得上是攜播行為的最佳研究實(shí)例。當(dāng)長(zhǎng)臂天牛在不同的腐木之間移動(dòng)時(shí)，其身上往往同時(shí)搭載著擬蝎和螨類。生物學(xué)家曾經(jīng)在巴拿馬和法屬圭亞那地區(qū)展開(kāi)調(diào)查，結(jié)果表明，當(dāng)一只擬蝎迫切地想要登上一輛“長(zhǎng)臂天牛號(hào)巴士”時(shí)，它會(huì)用螯肢夾疼天牛的腹部，迫使其展開(kāi)像蓋子一樣的鞘翅，然后擬蝎就會(huì)迅速溜進(jìn)這輛已經(jīng)開(kāi)啟“車門”的“免費(fèi)巴士”，躲在鞘翅下，在天牛腹部的上方尋找一個(gè)舒適的隱蔽場(chǎng)所。

擬蝎的“免費(fèi)巴士”——天牛

“旅途”中，昆蟲(chóng)的腹部為擬蝎尋找伴侶提供了絕佳的場(chǎng)所。

踏上尋找資源的“旅程”是擬蝎登上“長(zhǎng)臂天牛號(hào)巴士”的主要目的，但這并不意味著它們會(huì)忽視身旁的其他“乘客”。研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)“旅程”中，擬蝎不但會(huì)以身邊的螨類為食，還會(huì)不失時(shí)機(jī)地選擇同類雌性個(gè)體進(jìn)行交配。長(zhǎng)臂天牛的腹部為擬蝎尋找伴侶提供了絕佳的場(chǎng)所。當(dāng)然，此時(shí)雄性擬蝎間的競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)變得非常激烈。

盡管此類攜播物種通常都不會(huì)對(duì)它們的載體物種產(chǎn)生直接的影響，但它們?cè)谕粭h(huán)境中的某些行為卻有可能影響載體物種的繁殖成功率。當(dāng)然，這類影響有好也有壞。下面介紹一個(gè)典型例子。

科學(xué)家觀察發(fā)現(xiàn)，在一種埋葬甲身上至少有14種螨類，其總數(shù)可多達(dá)數(shù)十只甚至上百只。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在以腐肉為食的螨類和它們的載體——埋葬甲之間存在著一種有趣的關(guān)系：埋葬甲通常會(huì)掩埋小型脊椎動(dòng)物的尸體以作為它們幼蟲(chóng)的食物，這可以有效地降低蠅類等生物與它們幼蟲(chóng)爭(zhēng)奪食物的風(fēng)險(xiǎn)。一系列的研究發(fā)現(xiàn)，正常密度下的螨蟲(chóng)可間接地提高埋葬甲幼蟲(chóng)的成活率。例如，一只甲蟲(chóng)沒(méi)有將食物——?jiǎng)游锸w埋得足夠深，以至于無(wú)法有效地防止蠅類在動(dòng)物尸體上產(chǎn)卵，這時(shí)，一種名為埋葬甲異肢螨的螨蟲(chóng)就會(huì)破壞蠅卵，從而保證多數(shù)埋葬甲幼蟲(chóng)能存活到成蟲(chóng)期。這種螨蟲(chóng)既不以蠅卵為食，也不以蠅卵滿足自身其他需求，科學(xué)家認(rèn)為，它們破壞蠅卵的行為主要是為了提高其“免費(fèi)巴士”的繁殖率。當(dāng)然，當(dāng)螨蟲(chóng)的密度超過(guò)正常值時(shí)也會(huì)危及埋葬甲，因?yàn)樵谶@種情況下，螨蟲(chóng)就會(huì)破壞埋葬甲的蟲(chóng)卵，甚至攻擊其低齡幼蟲(chóng)。

正因?yàn)榇嬖谶@種互惠互利的關(guān)系，一些“巴士”物種也進(jìn)化出了其獨(dú)特的身體構(gòu)造，為攜播物種提供更多的便利。例如，很多依靠腐木或真菌生存的甲蟲(chóng)身上具有一些特殊的凹點(diǎn)，在載運(yùn)過(guò)程中為螨類提供了更為舒適的“座椅”。一種原產(chǎn)于古巴和美國(guó)佛羅里達(dá)州南部的鉆木類甲蟲(chóng)，其背部長(zhǎng)有平滑、無(wú)絨毛的凹點(diǎn)構(gòu)造，很方便“搭乘”士維螨屬的螨蟲(chóng)。士維螨屬螨蟲(chóng)具有在腐木上打鉆隧道的行為，有利于甲蟲(chóng)幼蟲(chóng)的生存和生長(zhǎng)。一些種類的蜜蜂和黃蜂身上也具有沒(méi)有絨毛的小型片狀區(qū)域，這種被稱為“隆突”的特定構(gòu)造也為載運(yùn)螨蟲(chóng)提供了方便。在許多情況下，螨蟲(chóng)可以通過(guò)控制蜂巢中真菌及其他微生物的生長(zhǎng)而為蜜蜂提供幫助。

螨蟲(chóng)的“免費(fèi)巴士”——蜻蜓

不僅僅為了“旅行”

最近，日本科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個(gè)載體物種受益于攜播物種的有趣實(shí)例：歐亞黃蜂會(huì)搭載一種名為寄恩斯螨的螨蟲(chóng)，后者以黃蜂幼蟲(chóng)的血淋巴為食。螨蟲(chóng)的這種采食行為雖然會(huì)對(duì)發(fā)育中的黃蜂幼蟲(chóng)產(chǎn)生一定損害，但并不會(huì)殺死它們，相反還可以保護(hù)黃蜂免遭擬孔蜂巨柄嚙小蜂——一種寄生蜂的威脅。一當(dāng)有寄生蜂靠近載運(yùn)著螨蟲(chóng)的黃蜂，戰(zhàn)爭(zhēng)即刻爆發(fā)，而這場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)的結(jié)局要么是寄生蜂被螨蟲(chóng)殺死，要么是寄生蜂成功寄生在黃蜂體上，在后一種情況下，螨蟲(chóng)將因無(wú)法繁殖后代而致死亡。

這個(gè)例子讓我們疑惑：攜播物種“搭乘”載體物種僅僅是因?yàn)樗鼈兿搿奥眯小眴幔窟@就是我們將要介紹的第二種攜播關(guān)系。而在這種情形下，攜播物種除了利用它們的載體物種進(jìn)行“免費(fèi)旅行”外，在到達(dá)目的地后，它們還會(huì)對(duì)“免費(fèi)巴士”進(jìn)一步加以利用——或者“盯”上載體物種的卵和幼蟲(chóng)，或者消耗載體物種所收集儲(chǔ)存的食物。很多以蟲(chóng)卵為食的節(jié)肢動(dòng)物和擬寄生類物種就具有這種攜播行為。所謂擬寄生，是指寄生物種進(jìn)入寄主體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)并把寄主逐漸殺死的行為。擬寄生與寄生最大的區(qū)別是，寄生不會(huì)殺死宿主，擬寄生則會(huì)。

第二種攜播物種要么“搭乘”在載體物種的雌性個(gè)體身上，直至其產(chǎn)卵，要么先躲藏在載體物種的雄性個(gè)體身上，當(dāng)其與雌性交配時(shí)再尋機(jī)潛入雌蟲(chóng)身體上。被利用的受害載體包括：甲蟲(chóng)類、蝽蟲(chóng)類、蜜蜂、黃蜂、蝴蝶、蛾類、蟋蟀、蜻蜓、蝗蟲(chóng)、螽斯、螳螂及蜘蛛類等。

搭乘在大黃蜂身上的“食客”

大黃蜂巢內(nèi)專屬的“清道夫”

辛勤的“巴士”

超負(fù)荷的“巴士”

前面講到，攜播物種大多是因?yàn)椴痪邆滹w行能力，不得不“搭乘”其他物種來(lái)尋找新的棲息環(huán)境和生存資源。擬寄生物則不同，它們?cè)诔上x(chóng)時(shí)期是具有翅膀的，它們之所以“搭乘”載體物種，目的是得到載體物種的蟲(chóng)卵。有一種黃蜂，它們擬寄生于歐洲螳螂的蟲(chóng)卵上，它們先將自己的翅膀收起，然后搭載到螳螂體上，等待其產(chǎn)卵。還有一些擬寄生型的攜播物種則是在幼蟲(chóng)時(shí)期完成“旅行”的。例如一種被稱之為螳螂蠅的昆蟲(chóng)，其外形特征介于螳螂和蠅類之間，在成蟲(chóng)期則更接近于蠅類，它們的幼蟲(chóng)以蜘蛛的蟲(chóng)卵為食。十余條幼蟲(chóng)偷偷地爬到一只雌蛛的身體上，以保證在雌蛛產(chǎn)卵的第一時(shí)間“下車”捕食。

還有許多攜播物種，它們就像“食客”或“清道夫”，長(zhǎng)期居留在獨(dú)居型或社群型昆蟲(chóng)如螞蟻、蜜蜂及黃蜂巢內(nèi)，以巢內(nèi)的蟲(chóng)卵、幼蟲(chóng)或儲(chǔ)存的食物及垃圾為食。1919年，哈佛大學(xué)著名蟻類專家威廉·莫頓·惠勒在美國(guó)康涅狄格州觀察到一只正在辛勤工作的大黃蜂，他這樣描述說(shuō)：“這只大黃蜂正以一種奇怪的方式采蜜，它直直地站立在花上，不斷地嘗試著將口器插進(jìn)花中采食蜂蜜。但突然，它的工作被一只紅色的小甲蟲(chóng)打斷了，因?yàn)檫@只小甲蟲(chóng)利用自己的下頜牢牢地攀附在大黃蜂口器的頂端?！边@種甲蟲(chóng)屬于吸木蟲(chóng)科，是大黃蜂巢內(nèi)的專屬“清道夫”。對(duì)于這些攜播物種來(lái)說(shuō)，花朵是極佳的“巴士?？空尽?，它們可以在這里等待蜜蜂等昆蟲(chóng)的到來(lái)，并跟隨它們回到巢穴中。還有一些昆蟲(chóng)，例如來(lái)自中美洲的一種不能飛行的盲甲蟲(chóng)，會(huì)選擇一小塊泥濘地作為“巴士?？空尽?。無(wú)刺蜂通常收集泥巴筑巢，有時(shí)在回程的途中，身上就多了一名“乘客”——一只盲甲蟲(chóng)。當(dāng)無(wú)刺蜂回巢后，盲甲蟲(chóng)便開(kāi)始吃無(wú)刺蜂的排泄物、花粉及一些真菌。與其他昆蟲(chóng)相比，這類會(huì)“搭乘”在蜜蜂體上的甲蟲(chóng)的口器通常略有不同，更便于它們抓牢“巴士”。

背上爬滿了螨蟲(chóng)的木蜂

奇特的是，我們?nèi)祟愑袝r(shí)也會(huì)成為攜播物種的載體。例如一種原產(chǎn)于中美洲和南美洲，體形如大黃蜂大小的人皮蠅，其幼蟲(chóng)常常在人類或其他大型哺乳動(dòng)物的皮下發(fā)育。但一只雌蠅要想在宿主的皮下產(chǎn)卵且不被宿主發(fā)現(xiàn)，這種可能性極小。于是，人皮蠅選擇了一種更為謹(jǐn)慎的方法：它們?cè)谖惖墓?jié)肢動(dòng)物（通常是蚊類和扁虱）的身體上產(chǎn)卵，通過(guò)后者吸宿主的血，人皮蠅的蟲(chóng)卵被“運(yùn)輸”到宿主的皮下。在宿主皮下溫暖舒適的環(huán)境中，蟲(chóng)卵孵化成幼蟲(chóng)，然后在宿主皮下繼續(xù)停留兩個(gè)月左右，最終鉆出來(lái)，在土壤中化蛹。

形形色色的蟲(chóng)背上的“旅行”充分證明，自然界中的很多生物都會(huì)采用讓我們?nèi)祟愐矅@為觀止的方法，成功解決自己所面臨的生存難題。而我們應(yīng)該從中認(rèn)識(shí)到，自然界中不同物種之間具有高度相互依賴性，我們應(yīng)當(dāng)盡力保護(hù)每一種物種，以維持整個(gè)自然界的和諧與健康。

奇異的攜播行為

攜播物種所表現(xiàn)出的奇異行為令我們嘆為觀止。一種原產(chǎn)于美國(guó)西南部，長(zhǎng)著短翅的芫菁屬斑蝥，進(jìn)化出了一種非凡的策略，以幫助自身成功潛入一種名為花回條蜂的獨(dú)居型昆蟲(chóng)的蜂巢中，進(jìn)而采食其蟲(chóng)卵、花粉和花蜜。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)這種甲蟲(chóng)在花回條蜂的巢中產(chǎn)卵孵化后，成百上千條幼蟲(chóng)會(huì)聚集在植物的枝葉上，形成大小和顏色都與一只雌性花回條蜂非常相似的圖形，與此同時(shí)，幼蟲(chóng)還散發(fā)出一種化學(xué)物質(zhì)，其氣味近似于雌蜂發(fā)出的信息素。這時(shí)，如果一只多情的雄蜂被成團(tuán)的斑蝥幼蟲(chóng)所吸引，試圖與其“交配”，斑蝥幼蟲(chóng)就會(huì)趁機(jī)爬到雄蜂的身體上；之后，當(dāng)雄蜂與一只真正的雌蜂交配時(shí)，這些“不速之客”又會(huì)轉(zhuǎn)移到雌蜂身上，并跟隨其回到巢中，舒舒服服地住在新雌蜂的家中?？茖W(xué)家還觀察到，一種歐洲斑蝥的幼蟲(chóng)也會(huì)聚集在一起模仿一只雌性分舌花蜂。

采取攜播方式進(jìn)入其他物種巢穴的最有名的例子當(dāng)屬一種青蜂——美國(guó)西部一種陽(yáng)完眼泥蜂的擬寄生物。陽(yáng)完眼泥蜂是典型的獨(dú)居型黃蜂，它們頻繁外出覓食，然后將被其毒液麻痹的獵物帶回巢中供兒女享用。陽(yáng)完眼泥蜂屬黃蜂對(duì)食物非常挑剔，有的只吃蜘蛛類，有的鐘情于蚱蜢、蟋蟀、毛蟲(chóng)、蟑螂、螳螂，而美國(guó)的這種陽(yáng)完眼泥蜂所屬意的則是小長(zhǎng)蝽屬的一種長(zhǎng)蝽。也許是因?yàn)樽陨眢w形過(guò)大，無(wú)法直接“搭乘”陽(yáng)完眼泥蜂，雌性青蜂會(huì)選擇在發(fā)育中的小長(zhǎng)蝽身上產(chǎn)卵，等待小長(zhǎng)蝽成為陽(yáng)完眼泥蜂的美食后被其帶回蜂巢中。雖然青蜂蟲(chóng)卵在小長(zhǎng)蝽體內(nèi)已經(jīng)開(kāi)始孵化，但這并不會(huì)明顯損害小長(zhǎng)蝽。有趣的是，只有當(dāng)被陽(yáng)完眼泥蜂的毒液刺激后，小長(zhǎng)蝽體內(nèi)的青蜂蟲(chóng)卵才會(huì)發(fā)育成為幼蟲(chóng)。當(dāng)青蜂幼蟲(chóng)被陽(yáng)完眼泥蜂帶回巢后，它們就從小長(zhǎng)蝽體內(nèi)鉆出來(lái)，開(kāi)始采食陽(yáng)完眼泥蜂的蟲(chóng)卵，并小心翼翼地在被麻痹的小長(zhǎng)蝽——它們的“代孕母親”身體上進(jìn)一步發(fā)育生長(zhǎng)。如果小長(zhǎng)蝽沒(méi)有成為陽(yáng)完眼泥蜂的食物，青蜂幼蟲(chóng)就會(huì)死亡，而小長(zhǎng)蝽則可以繼續(xù)存活下去。