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李 莉

（四川省鹽邊縣桐子林鎮(zhèn)獸醫(yī)站，四川 鹽邊 617100）

植物以 CO2和 H2O為原料，通過(guò)光合作用合成碳水化合物。碳水化合物分為粗纖維和無(wú)氮浸出物，粗纖維是細(xì)胞壁的主要組成成分，無(wú)氮浸出物主要存在于細(xì)胞內(nèi)容物中，它們易被牛羊消化吸收，一般消化率在95%以上。

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1.1 對(duì)粗纖維的消化吸收 粗纖維由纖維素、半纖維素、果膠、木質(zhì)素、二氧化硅等組成。

1.1.1 從植物細(xì)胞壁的最外層往里數(shù)，第一層叫間隔層，分布的主要是果膠，牛羊消化道中的酶不能將其水解，其主要依賴(lài)腸道細(xì)菌的作用而被消化。

1.1.2 從細(xì)胞壁往里數(shù)的第二層叫初生壁，其含纖維素10%～20%，含半纖維素2.5%～10%，含木質(zhì)素1.25%～2.5%。纖維素是葡萄糖分子的聚合物，半纖維素是戊糖和已糖的混聚物，其不溶解于水和鹽酸。瘤胃細(xì)菌能產(chǎn)生纖維素酶和半纖維素酶而將二者分解成揮發(fā)性脂肪酸。

1.1.3 再往里的第三層叫次生壁，其含纖維素10%～20%，含半纖維素7.5%～30%，含木質(zhì)素3.75%～7.5%。木質(zhì)素不是碳水化合物，它幾乎不受瘤胃細(xì)菌的作用。試驗(yàn)表明，飼料中木質(zhì)素每增加1%，牛羊?qū)︼暳嫌袡C(jī)質(zhì)的消化率就下降0.8%。

1.2 對(duì)無(wú)氮浸出物的消化吸收無(wú)氮浸出物包括淀粉、糖、多縮戊糖、配糖體、單寧物質(zhì)、維生素C等。

1.2.1 牛羊前胃的特點(diǎn) 牛羊的消化器官由口腔、食管、胃（包括瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和真胃，前三胃合稱(chēng)前胃）、小腸、大腸等組成。牛羊的瘤胃和網(wǎng)胃相當(dāng)于發(fā)酵罐，是消化碳水化合物，特別是粗纖維的器官。瘤胃細(xì)菌區(qū)系中纖維分解菌約占瘤胃活菌的1/4，另外還有分解淀粉和糖的細(xì)菌存在。其次，瘤胃和網(wǎng)胃的容積大，如羊的前胃容納內(nèi)容物重量可達(dá)4～6 kg，牛的前胃容納內(nèi)容物重量達(dá)30～60kg。飼料在前胃停留時(shí)間長(zhǎng)，為細(xì)菌消化提供了條件。

1.2.2 牛羊?qū)μ妓衔锏南?牛羊采食的碳水化合物在口腔、食管內(nèi)不發(fā)生變化，其進(jìn)入瘤胃和網(wǎng)胃后，在細(xì)菌的作用下按以下步驟進(jìn)行降解：第一步是高分子的碳水化合物降解為單糖。例如淀粉降解為糊精、麥芽糖至葡萄糖；纖維素降解為纖維多糖、纖維二糖至葡萄糖；半纖維素降解為纖維多糖、木糖和葡萄糖等。第二步是單糖進(jìn)一步降解為以乙酸、丙酸和丁酸為主的揮發(fā)性脂肪酸以及CO2、CH4和 H2等。揮發(fā)性脂肪酸被瘤胃壁吸收，而CH4和H2則隨噯氣由口腔逸出。

在瘤胃中未被消化的碳水化合物和在其中合成的細(xì)菌多糖體通過(guò)真胃進(jìn)入小腸。纖維素、半纖維素在小腸內(nèi)不發(fā)生變化，淀粉、糖和細(xì)菌多糖體等經(jīng)胰、腸碳水化合物酶的作用生成葡萄糖被吸收。小腸未消化吸收的碳水化合物和細(xì)菌多糖體進(jìn)入大腸后，被細(xì)菌降解為揮發(fā)性脂肪酸。脂肪酸部分由大腸壁吸收，未被降解和吸收的碳水化合物隨糞便排出。

1.3 影響瘤胃揮發(fā)性脂肪酸之間摩爾濃度比例的因素 正常情況下，碳水化合物在瘤胃內(nèi)所形成的揮發(fā)性脂肪酸之間的摩爾濃度的比值是：乙酸70%（40.6%～74%）、丙酸 20%（16.5%～39%）、丁酸10%（6.6%～13.9%）。當(dāng)日糧精料比例較高時(shí)，瘤胃pH值處于酸性，利于淀粉分解菌的活動(dòng)，可使纖維分解菌受到抑制，其結(jié)果是丙酸產(chǎn)生量增多。反之，當(dāng)日糧粗飼料的比例較高時(shí)，瘤胃pH值處于近中性，適合纖維分解菌的活動(dòng)，其結(jié)果為乙酸產(chǎn)量增加，丙酸減少。

提高丙酸的比例可提高飼料的利用率。一些飼料添加劑，例如瘤胃素可調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵功能，提高丙酸比例，若用于肉牛，可提高飼料利用率10%以上。

精料經(jīng)蒸汽處理或粗料磨細(xì)粉碎、壓成顆粒后均可提高丙酸的比例。

對(duì)于奶牛，使用精料過(guò)多或粗料粉碎過(guò)細(xì)會(huì)使瘤胃丙酸比例過(guò)高、乙酸比例過(guò)低，其結(jié)果可導(dǎo)致乳脂率下降。當(dāng)乳牛日糧粗纖維低于17%時(shí)，乳脂率則低于正常值。粗纖維水平達(dá)13%時(shí)，瘤胃將出現(xiàn)乳酸發(fā)酵，隨乳酸在瘤胃中的不斷積累，當(dāng)pH值下降到5以下時(shí)，纖維分解菌和淀粉分解菌的活動(dòng)受到限制，同時(shí)乳酸通過(guò)瘤胃壁進(jìn)入血液，血液的pH值隨之下降，導(dǎo)致奶牛乳酸中毒，嚴(yán)重時(shí)可造成死亡。

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碳水化合物在牛羊瘤胃和大腸中生成揮發(fā)性脂肪酸，其中乙酸和丁酸被吸收后，經(jīng)血液輸送到乳腺而合成乳脂肪，或者經(jīng)血液輸送到脂肪組織而合成體脂肪，或者通過(guò)三羧酸循環(huán)氧化供給牛羊能量。而丙酸被血液送到肝臟，轉(zhuǎn)化成葡萄糖，參與供給能量，或者形成糖元貯存在肝臟和肌肉中，或者形成乳糖和體脂肪。在小腸內(nèi)形成的葡萄糖經(jīng)小腸壁吸收后進(jìn)入肝，或者形成糖元，或者供給能量和形成體脂肪。

牛羊?qū)μ妓衔锏南课恢饕獮榱鑫福∧c、結(jié)腸和盲腸為輔助消化器官。碳水化合物的代謝是以揮發(fā)性脂肪酸為主，葡萄糖代謝為輔。