環境條件對櫟屬植物功能性狀的影響

王 勇

（河北省林業調查規劃設計院，河北 石家莊 050051）

櫟屬（Quercus L.）1753年由林奈定名，1867年瑞典Qersted把櫟屬分為櫟屬（Quercus）和青岡屬（Cyclobalanopsis）。根據不同學者的觀點，櫟屬含有300～600個樹種，《中國樹木志》指出全世界分布櫟屬有300多種，我國約有60種。關于櫟屬內櫟亞屬與青岡亞屬的分合，長期以來是植物學家爭論的一個焦點?！吨袊参镏尽分谐姓J青岡獨立成屬，但未涉及屬下系統。鄭萬鈞等也將櫟屬獨立于青岡櫟屬[1]。

植物與環境的關系是生態學及其所有生命學科的核心問題。環境條件直接影響植物表現，并間接影響植物的任何形態（M）、生理（P）、物候（P）的性狀（M-P-P性狀）。而植物的功能性狀反映了植物對生長環境的響應和適應，將環境、植物個體和生態系統結構、過程與功能聯系起來[2]。根據植物與生態系統的關系，可以把功能性狀分為響應性狀（response traits）和影響性狀（effct traits），前者反映植物對環境因子（如資源有效性和干擾）的響應，后者決定植物對生態系統功能（如生物地球化學循環和干擾抵抗性）的影響，這兩類性狀在一定程度上重疊[3]。目前，植物功能性狀已在不同尺度進行了廣泛研究，從物種水平到生態系統水平再到全球水平。

1 環境條件對多年生櫟屬林木的影響

理論上，植物周圍的任何環境因子都會影響其生長發育，但起重要作用的往往總是水分、溫度、光照、養分等基礎生態因子。目前，大多數植物生態學家認為，在眾多的植物性狀中，植物葉片性狀與植物的生長對策及植物利用資源的能力緊密聯系，能夠反映植物適應環境變化所形成的生存對策，因此，對植物葉性狀的研究越來越受到國內外研究者的重視。國內外生態學家主要通過對葉壽命、比葉面積、比葉質量、葉氮含量、葉磷含量、干物質含量、葉片的光合能力、暗呼吸速率、葉片光合氮的利用效率、葉的建成消耗、葉片的組織密度、葉厚度、葉候等葉性狀的研究，探討植物對環境的響應與適應。

祁建等[4-5]分別對北京東靈山遼東櫟（Q.liaotungens）葉屬性的海拔變化和坡位變化進行了研究。在海拔分布范圍內遼東櫟葉特性有明顯的變化，并且葉特征的變化形式不同，氣孔密度、氣孔長度和葉面積等形態特征呈現曲線變化形式，而葉綠素含量和養分元素含量則為線性；研究還發現在東靈山地區，遼東櫟在其海拔分布范圍內葉養分含量與土壤養分含量沒有顯著的相關關系。在坡位變化中分析發現，地形和土壤養分及水分等環境因子在不同坡位上出現變化，但只有土壤有機質含量有顯著差異；同時葉片干物質含量在上坡位最高，下坡位最低，在坡位間差異極顯著；比葉面積與葉干物質含量在不同坡位間均成反比關系，在上坡位比葉面積變化一定的情況下，葉干物質含量的變化幅度最?。欢热~面積與葉氮含量僅在上坡位成反比關系。

張中峰等[6]對桂林巖溶區青岡櫟（Q.glauca）光合速率與環境因子的關系研究表明，環境因子中空氣相對濕度和空氣溫度對青岡櫟光合速率直接影響最大；光合有效輻射對青岡櫟光合速率直接影響不顯著，而主要是通過其它因子間接影響光合速率。謝會成等[7]模擬麻櫟（Q.acutissima）光合作用的特性及其對CO2倍增的響應后指出，在生長初期影響麻櫟凈光合作用速率的主要因子為光照和葉室CO2濃度；在生長盛期，影響麻櫟凈光合速率的主要因子是溫度和飽和水氣壓差；在生長末期，影響光合作用的主要因素是飽和水氣壓差和相對濕度。

2 環境條件對幼苗及其更新的影響

幼苗是樹木存活和更新的重要階段，幼苗的適應性對森林植被的恢復和重建起著重要的作用。幼苗形態常被認為在一定程度上反映其祖先的形態特征[8]，以往的研究主要集中在對成林或多年生苗的功能性狀，對植物個體發育的幼苗階段產生忽視，并且對櫟屬植物幼苗功能性狀和環境條件的關系研究大多建立在人工控制試驗的基礎上。

為探討遼東櫟苗木早期生長與光的關系，韓海容等[9]在苗圃設置了4種人工控制下的光照強度（100%、50%、30%、4%），對苗木在不同的光照條件下的出苗率、苗高生長、苗木地徑、凈光合效率等進行了測定，結果表明遼東櫟苗木在光照強度50%的條件下生長較好，相對光照強度小于30%時，其生長狀況顯著降低。從此試驗的結果得知，蟲獸害對種子的危害不是影響天然更新的主要因子，林內光照不足對遼東櫟幼苗的生長起主要限制作用。

徐飛等[10]對麻櫟光合及葉綠素熒光等生理指標進行了控水試驗，證實麻櫟作為根系發達的深根性樹種，能在干旱瘠薄的山地上正常生長，短期的水分脅迫不會影響麻櫟幼苗的光合生理特征。這與Pardos[11]的研究結果相吻合，但在長期干旱造成土壤水分含量過低的情況下，麻櫟幼苗還是會出現光合能力的下降或光合機構的傷害。而王標等[12]對不同種源地麻櫟生長性狀和氣候因子的相關性進行了分析，指出不同種源麻櫟和同一種源不同單株間的株高、地徑和葉面積指數均存在極顯著差異（P<0.01）；播種苗的生長狀況與種源地的緯度呈極顯著負相關;與種源地的年均降水量和年均溫度有一定的相關性。

曾偉等[13]探討了蒙古櫟（Q.mongolica）光合參數對水分脅迫的定量響應，結果表明：蒙古櫟幼苗葉片最大光合速率與土壤水分呈顯著的拋物線關系（P<0.01），且在土壤體積含水量35.45%（相當于土壤質量含水量23.63%）接近田間持水量（27.4%）時達到最大值，與王淼等[14]得到的幼苗蒙古櫟葉片的P在土壤質量含水量為23.29%～27.4%時達到最大的結果一致。

3 環境條件對核實功能性狀的影響

3.1 核實的形態特征

曹明、周浙昆[15]報道了中國櫟屬9種植物的核型，雖然櫟屬植物的核型在種間彼此存在相似，但是在組之間存在一些區別，這也許是環境條件和遺傳變異共同作用的結果。劉志龍等[16]對不同種源麻櫟百粒重的研究結果顯示，不同種源有一定的地理變異。這種變異可能與分布區的光照、溫度、降雨量、海拔及緯度等環境因素有關，而這些因素通常相互作用和影響[17]。并且，該研究指出種子的形態特征和營養成分含量間存在一定的相關性，種子百粒重與種子的長度、寬度及可溶性糖含量間呈顯著的正相關，種子的長度也與可溶性糖含量呈顯著的正相關性。這說明同一樹種不同種源的母樹為了適應環境變化產生遺傳變異，并將穩定的遺傳變異性狀反映在種子的各種品質中。

3.2 核實的化學組成及營養成分含量

由于不同植物的環境條件不同，種子中營養成分的積累也有所不同，即環境條件影響種子中營養物質的累積，從而影響種子的品質[18]。劉延蘭等[19]分析14種落葉櫟櫟實的化學組成發現，不同種類櫟實中的淀粉、單寧、油脂、蛋白質等含量均有較大差異，如淀粉的含量，槲櫟（Q.aliena）高達69%，而黃山櫟（Q.stewardii）、沼生櫟（Q.palustris）只有45%左右；單寧的含量，白櫟（Q.fabri）高達14%，而槲櫟、栓皮櫟（Q.variabilis）為5%左右。楊涵貞等[20]發現15種落葉櫟中櫟實的脂肪酸化學組成相似，但是在油酸和亞油酸含量上發生一定的相對變化。同時，劉志龍等[16]指出，不同源間麻櫟種子的蛋白質含量、可溶性糖含量和淀粉含量差異均達到極顯著水平（P<0.01），各種源麻櫟種子可溶性糖含量的變化幅度為0.051～0.105mg/g，淀粉含量的變化幅度為0.278%～0.471%，蛋白質含量的變化幅度為21.502～34.696mg/g。在以上定量化分析的基礎上，我們可以想象，數量上的差異似乎與樹種的地理分布和環境條件存在一定的相關性，然而這些相關性的形成發展仍需要更進一步的探討。

有關櫟屬核實研究，在國內外都有不少這方面的報道，但這些研究或僅核實功能性狀的定量和定性研究，或局限于個別種類核型特征的研究，均末能就核實的功能性狀與環境條件的關系進行深入的研究。

4 其它

櫟屬樹種在物候學、開花生物學等特征上存在很大差異，表明它們對不同生態環境的高度適應性，溫帶地區的櫟樹在春季開花，而在熱帶地區分布的櫟樹的花期則出現在干旱季節[21]，這與其風媒傳粉生物學特性相適應。由于不同的地理分布和生態環境，形成了櫟屬對不同生態環境的形態適應，這一點也體現在花粉形態特征方面，例如：落葉櫟類的花粉粒體積一般較大，常見為30Lm以上；萌發孔主要為三溝，少數可見三擬孔溝，但不甚明顯；表面紋飾較粗，顆粒明顯，在掃描電鏡下為分散或聚合的粗顆粒。而常綠櫟類的花粉體積一般較小，常見大小為30Lm以下；萌發孔基本上為三擬孔溝，擬孔較明顯；表面紋飾細而密，顆粒不太明顯，在掃描電鏡下為細密不規則的小突起[22]。另外，環境條件對櫟屬植物功能性狀的影響也體現在木材的構造和物理—力學性質上[23-25]。

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