李克中,朱永恒
(安徽師范大學(xué) 國(guó)土資源與旅游學(xué)院,安徽 蕪湖241000)
根際環(huán)境是指以植物根系為中心,所形成的含有大量微生物、土壤動(dòng)物、植物根系及其分泌物,在物理學(xué)、化學(xué)、生物學(xué)特性上而不同于周圍土體的微區(qū)域環(huán)境。根際環(huán)境內(nèi)土壤的重要特征之一就是富有大量的生物,其微生物和原生動(dòng)物的數(shù)量比非根際土壤要多得多[1]。根際環(huán)境內(nèi)土壤生物學(xué)特性在很大程度上取決于植物根系分泌物的性質(zhì),一些研究結(jié)果表明:根際土壤微生物活性及其群落結(jié)構(gòu)隨植物生長(zhǎng)發(fā)育而變化,對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)生很大的影響[2,3]。正是由于根際環(huán)境內(nèi)這些特殊的特性存在使得污染物在根際環(huán)境內(nèi)表現(xiàn)出特殊的化學(xué)行為。
作為植物根系生長(zhǎng)的真實(shí)土壤環(huán)境,根際環(huán)境在對(duì)污染土壤修復(fù)中的作用也不容忽視。近年來(lái)重金屬和有機(jī)污染物對(duì)動(dòng)物、植物及人類的直接的和潛在危害以及被污染環(huán)境的綜合治理已成為社會(huì)各界關(guān)注的焦點(diǎn)。生物修復(fù)已成為污染生態(tài)學(xué)和環(huán)境生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。存在于土壤中的污染物首先通過根際環(huán)境與植物相接觸,進(jìn)而通過植物和根際環(huán)境內(nèi)的生物來(lái)降解這些污染物質(zhì)。根際環(huán)境內(nèi)植物的根及其分泌物和微生物、土壤動(dòng)物的新陳代謝活動(dòng)對(duì)污染物產(chǎn)生吸收、吸附、降解等一系列活動(dòng),在污染土壤修復(fù)中起著重要作用[4]。基于此,本文著重從植物根系和根系分泌物、微生物(細(xì)菌、菌根真菌)和土壤動(dòng)物等方面進(jìn)行概述,總結(jié)了它們?cè)诟H環(huán)境內(nèi)對(duì)污染土壤修復(fù)的重要意義。
植物根系是土壤食物網(wǎng)的主要基質(zhì)和能量來(lái)源之一,驅(qū)動(dòng)土壤生物、化學(xué)和物理過程[5]。植物根系如同一張“過濾網(wǎng)”,使通過的重金屬得到固定并吸附于土壤表面,從而降低重金屬在土壤中的生物有效態(tài),達(dá)到減輕重金屬污染的效果[6]。植物根系是植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要途徑之一,因而也成為污染物質(zhì)進(jìn)入植物體內(nèi)的重要路徑。利用植物根系修復(fù)污染物正是應(yīng)用了根系這種“提取能力”,對(duì)于富集在植物體內(nèi)的污染物,通過植物自身的揮發(fā)和人為對(duì)地上部分的收獲達(dá)到修復(fù)的目的。
植物根系分泌物是植物在生長(zhǎng)過程中,根系向生長(zhǎng)介質(zhì)分泌質(zhì)子和大量有機(jī)物質(zhì)的總稱。Mench等的研究表明,根系分泌物各組分(粘膠、高分子、低分子分泌物)均可與重金屬發(fā)生絡(luò)合作用,高分子與低分子的絡(luò)合物可能有助于重金屬向根表的遷移,而粘膠包裹在根尖表面,可認(rèn)為是重金屬向根遷移的“過濾器”[7]。
根系分泌物主要通過活化、螯合、還原等作用來(lái)降低根際環(huán)境內(nèi)重金屬的有效性和毒性。此外,根分泌物被根際微生物利用,使根際土壤的氧化還原低于非根際土,從而改變根際土壤中變價(jià)重金屬如Cr、Cu等的形態(tài)及有效性[9]。在重金屬等環(huán)境脅迫下,植物通過調(diào)節(jié)根分泌物的成分使根際環(huán)境更好的與外界環(huán)境相適應(yīng)。如在鋁脅迫下,耐鋁植物可通過分泌有機(jī)酸,以緩解鋁的毒害[10]。另外,根系分泌物及其分解程度均影響土壤中重金屬的吸附-解吸特性,植物根系分泌的新鮮分泌物可減少土壤對(duì)重金屬的吸附,提高其擴(kuò)散性[11]。
根系分泌物對(duì)污染物的降解主要通過酶系統(tǒng)的直接降解和增加微生物的數(shù)量和提高其活性的間接降解[12]。前一種途徑已被一些研究所證實(shí),如有毒有機(jī)物在外酶的作用下分解為低毒的形態(tài)、磷酸酶可降解有機(jī)磷殺蟲劑[13]、植物死亡后釋放到土壤環(huán)境中的酶還可以繼續(xù)發(fā)揮分解作用。其中尤其植物特有酶對(duì)多環(huán)芳烴的降解為根際修復(fù)的潛力提供了強(qiáng)有力的證據(jù)[14]。根系分泌物通過影響根際土壤中微生物數(shù)量和活性來(lái)實(shí)現(xiàn)有機(jī)污染物的修復(fù)是主要途徑。
根際微生物通常是指細(xì)菌、放線菌和真菌(尤以菌根真菌為主)幾大類。根際環(huán)境內(nèi)的微生物對(duì)污染物具有多種修復(fù)手段,有的以污染物為碳源和能源,有的與污染物共代謝,通過代謝過程,這些離子可被沉淀或被螯合在可溶或不溶性生物多聚物上[15],進(jìn)而達(dá)到對(duì)根際環(huán)境內(nèi)污染土壤修復(fù)作用。
細(xì)菌對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)主要表現(xiàn)在吸附能力上。尤其集中在汞、鉻(Hg、Cr)等方面的研究上,證實(shí)了可以降低重金屬可移動(dòng)性和生物有效性,從而對(duì)污染土壤起到修復(fù)作用。根際環(huán)境內(nèi)有獨(dú)特的氧化還原電勢(shì)與溶解氧水平,也為污染物的揮發(fā)和還原提供了條件。例如,土壤細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)與有機(jī)汞化合物的還原與揮發(fā);鉻酸鹽的還原與亞砷酸鹽的氧化[16,17]。另外,細(xì)菌為了生存在尋找碳源和能源的過程中就會(huì)形成一種進(jìn)化優(yōu)勢(shì)——趨化性。細(xì)菌趨化性在根際環(huán)境內(nèi)污染土壤的生物修復(fù)過程中發(fā)揮重要的作用,例如,趨化性可以使降解菌株與污染物緊密接觸,解決污染物的生物可利用問題[18]。
關(guān)于菌根真菌對(duì)重金屬的相對(duì)獨(dú)立吸收作用很早就已經(jīng)有了研究。如,Cooper和Tinker[19]采用能區(qū)分根系和菌絲的裝置,利用同位素示蹤技術(shù),演示了內(nèi)生菌根菌絲吸收、累積和移動(dòng)65Zn的過程,表明了菌絲本身能夠吸收重金屬,這可能促進(jìn)了根系對(duì)重金屬的吸收能力。此外,外生菌根真菌還具有它獨(dú)特的特點(diǎn)——屏障作用,因菌套的形成而較為明顯,對(duì)重金屬起了物理阻礙作用,阻止重金屬向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移[4]。另外,菌根真菌還通過屏障、螯合以及菌根根際效應(yīng)來(lái)影響微生物活性[20]等作用,進(jìn)一步促進(jìn)污染物的降解和轉(zhuǎn)化。
根際環(huán)境內(nèi)的細(xì)菌除了對(duì)無(wú)機(jī)污染物具有獨(dú)特的降解之外,也對(duì)大多數(shù)有機(jī)污染物進(jìn)行降解。它們除直接的代謝活動(dòng)外,還能以根分泌物和根際內(nèi)有機(jī)質(zhì)為主要營(yíng)養(yǎng)源,從而具有根際環(huán)境外細(xì)菌所不具有的降解特點(diǎn)[4]。Ortega-Calvo等人首次評(píng)價(jià)了根際環(huán)境內(nèi)細(xì)菌的趨化性使根際內(nèi)降解性細(xì)菌數(shù)量增加,提高了污染物的生物可利用性,促進(jìn)了根際內(nèi)多環(huán)芳烴的降解[21]。
菌根真菌作為根際環(huán)境內(nèi)根系與土壤相接觸的重要媒介,在促進(jìn)有機(jī)污染物的降解和轉(zhuǎn)化、促進(jìn)污染土壤中植物的生長(zhǎng)、有機(jī)污染土壤的生物修復(fù)等方面具有積極的作用[22]。研究表明,受菌根接種的植物根系對(duì)農(nóng)藥的污染有很強(qiáng)的耐受力,菌根通過吸收、積累以及分泌物對(duì)農(nóng)藥進(jìn)行分解、揮發(fā)等一系列的作用降低了有機(jī)農(nóng)藥的毒害。林先貴等[23]研究發(fā)現(xiàn)了接種VA菌根真菌后,白三葉草的菌根侵染率、生長(zhǎng)量和對(duì)N、P元素的吸收量都高于不接種的對(duì)照植株。王曙光等[24]也進(jìn)一步揭示了AM真菌的菌絲在酞酸酯的降解和轉(zhuǎn)移過程中起了某些特殊的作用。在對(duì)外生菌根真菌的眾多研究中,均揭示了其對(duì)有機(jī)除草劑的降解吸收作用。
目前對(duì)于土壤動(dòng)物修復(fù)的概念還沒有準(zhǔn)確統(tǒng)一的定義。據(jù)大量研究表明土壤動(dòng)物修復(fù)技術(shù)是利用土壤動(dòng)物對(duì)污染物進(jìn)行機(jī)械破碎、分解、消化和富集以及在土壤中進(jìn)行的翻耕和穿插等活動(dòng)影響污染物的遷移和分布,并通過腸道排放的微生物及分泌的酶而使污染物降低或消除的一種生物修復(fù)技術(shù)[25]。土壤動(dòng)物作為土壤中的一份子,它們的活動(dòng)、生長(zhǎng)以及繁殖都與土壤的理化性質(zhì)息息相關(guān),尤其生活在根際環(huán)境內(nèi)的土壤動(dòng)物對(duì)有機(jī)物污染物的機(jī)械破碎和分解具有重要的作用。與此同時(shí),大量的腸道微生物及分泌的酶也轉(zhuǎn)移到土壤中來(lái),它們與根際環(huán)境內(nèi)土著微生物一起通過吸收、降解等方式使得污染物濃度降低或消失。
土壤動(dòng)物生活在土壤環(huán)境內(nèi),作為土壤污染的一個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)[26],因此它在一定程度上能夠反映土壤的污染狀況。在土壤中添加有機(jī)氯培養(yǎng)蚯蚓試驗(yàn)中,謝文明[27]等發(fā)現(xiàn)蚯蚓對(duì)所加的有機(jī)氯農(nóng)藥的富集作用明顯。蚯蚓不但富集了重金屬,還可以改良土壤,保持土壤的肥力。將蚯蚓應(yīng)用于污染土壤生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù),甚至應(yīng)用于強(qiáng)化污染土壤生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù),具有一定的發(fā)展?jié)摿Γ趯?shí)際應(yīng)用當(dāng)中也有較大的可行性。
除了以捕食和代謝分泌為基礎(chǔ)的假說外,土壤動(dòng)物對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤有機(jī)碳、根系生長(zhǎng)及植物群落等的影響也將對(duì)根際生物修復(fù)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的反饋?zhàn)饔茫?8]。在今后的研究中應(yīng)加大土壤動(dòng)物其它種類,如甲螨、線蟲、跳蟲等微型和中型土壤動(dòng)物對(duì)土壤污染修復(fù)作用研究。
根際環(huán)境內(nèi)除了上述的生物種群外,還有很多微生物及土壤動(dòng)物類群,而對(duì)于它們?cè)诟H污染土壤中修復(fù)作用研究的較少。土壤遭受污染是一個(gè)十分復(fù)雜的過程,不存在相對(duì)單一的污染物,幾乎都是多種污染物綜合污染的結(jié)果。生物修復(fù)體系中任何單一生物體一般都不具備降解復(fù)合污染物整體能力,因此,生物聯(lián)合修復(fù)是必須采用的。修復(fù)過程中可以充分發(fā)揮各有機(jī)體及相互結(jié)合產(chǎn)生的修復(fù)作用。隨著科技的進(jìn)步根際環(huán)境內(nèi)污染土壤的生物修復(fù)技術(shù)已經(jīng)取得很大的發(fā)展,但由于受到區(qū)域生物特性以及自然環(huán)境的限制,還存在著許多局限性。
(1)土壤中根系的形態(tài)和根系的構(gòu)型在污染土壤中的修復(fù)作用研究的很少,應(yīng)加強(qiáng)不同土壤層中根系修復(fù)作用的研究。
(2)由于根際環(huán)境是動(dòng)態(tài)的、復(fù)雜的系統(tǒng),在營(yíng)養(yǎng)及重金屬等的脅迫條件下,根系分泌物產(chǎn)生的機(jī)制以及影響根際環(huán)境中其它組成成分的機(jī)理需要進(jìn)一步的研究。
(3)對(duì)于輕度污染的土壤,污染物濃度沒有達(dá)到生物降解的最低含量,迫使生物無(wú)法發(fā)揮其正常的降解功能,鑒于此,微生物對(duì)污染物最低量的降解反應(yīng)能否進(jìn)行定量的研究。
(4)微生物對(duì)根際內(nèi)污染土壤的修復(fù)受多種因素的影響,如菌株的生存條件、營(yíng)養(yǎng)條件以及菌株的呼吸活性等,而從這一視角研究的比較少。
(5)土壤動(dòng)物在對(duì)根際內(nèi)污染土壤修復(fù)中的研究報(bào)道的很少,大部分都是集中于蚯蚓的修復(fù)作用,而應(yīng)加強(qiáng)對(duì)土壤動(dòng)物其它種類,如甲螨、線蟲等微型和中型土壤動(dòng)物對(duì)土壤污染修復(fù)作用研究。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和對(duì)實(shí)驗(yàn)條件進(jìn)一步的精確模擬,很多新的技術(shù)和理論也得到了很大的發(fā)展,如,分子生物學(xué)技術(shù)、基因工程理論、重新組建微生物的遺傳性狀、篩選具有降解多種污染物且降解效率更高的優(yōu)良菌株及酶系,顯然已經(jīng)成為污染土壤修復(fù)研究的熱點(diǎn)。通過對(duì)以上內(nèi)容的深入研究,必將促進(jìn)生物修復(fù)技術(shù)從實(shí)驗(yàn)室走向大田生產(chǎn)應(yīng)用。
致謝:感謝在論文的寫作過程中由導(dǎo)師朱永恒提供的指導(dǎo)和幫助。
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