從植物生理學談光合作用與農業生產和糧食安全

高榮孚，原國務院參事，北京林業大學生物科學與技術學院植物生理學教授、博士生導師，浙江農林大學特聘教授，享受國務院特殊津貼。在植物生理生態方面，率先使用國產元件組裝儀器，用空氣動力學方法研究森林光合作用。他先后主持完成了穩態氣孔計、光合有效光量儀、葉綠素熒光儀、光聲光譜儀等儀器的研制，并榮獲1987年林業部科技進步三等獎。這些儀器不僅滿足了科研需要，也為我國光合研究進入國際前沿研究作出了一定貢獻。

糧食安全關系到人類生產和生活的方方面面，人類21世紀面臨的尖銳問題之一就是食物問題。人們吃的食物都是植物光合作用的直接或間接產物，所以光合作用對農業生產和糧食安全有著重要的意義。如今人們常常談農業生產要“高光效”，而只有了解植物生理學特性，才能對癥下藥從根本上達到“高光效”，因此從植物生理學角度把握光合作用與農業生產、糧食安全之間的關系顯得非常有必要。

植物生理學是研究植物生命活動和規律的學科，也是科學、合理經營農業生產的基礎。栽培植物為什么要澆水、施肥？干旱、水澇和鹽堿為什么會減產？這些都是植物生理學研究的內容。而光合作用是植物特有的生物學過程，也是作物產量形成的物質基礎，沒有光合作用就不可能有人類社會的產生和發展。俗話說“萬物生長靠太陽”，通過光合作用，植物才能把光能轉變成生物能，把二氧化碳和水轉變成所需的各種有機物。

自從人類DNA序列被確定，水稻以及被稱為植物果蠅的擬南芥等植物的DNA序列也逐步被測定，人類開始進入基因組學時期。在后基因時代，隨著研究的深入，逐漸出現了研究RNA的轉錄組學、蛋白質組學、代謝產物組學和離子組學以及將這些學科結合起來的系統生物學和生物信息學，大大豐富了基因組學的研究內容，分子生物學的出現也大大推進了植物生理學的研究，而進入新的發展時期的植物生理生化也將促進分子生物學發展。

進入21世紀以來，我國重視和發展現代農業，科學技術的迅猛發展，孕育了科技發展的新階段，在給農業生產帶來機遇的同時，也給我們提出了新的挑戰。我國以全球7%的耕地面積養活了全球20%以上的人口，不但解決了溫飽問題，還使人們的生活達到了小康水平。自從上世紀50年代初開展第一次綠色革命以來，全球的糧食產量大幅提高。主要得益于兩個方面，一是矮桿化減少了不必要的莖桿，增加了糧食產量；二是采取密植栽種，增加了葉面積，提高了光能作用。但是現在這兩種方法已經到了“盡頭”，再要有所提高很困難。

從光合作用的角度來看，理論上植物光合作用的光能利用率應該能夠達到吸收的12%，但事實上植物本身利用太陽能的效率很低，一般在3%以下，有的只有1.5%左右，而要提高光合效率又是一件非常困難的事情。人們在對小麥和水稻的光合研究中發現，就作物單位葉面積的光合速率而言，野生種大于優良栽植品種。作物靠增加葉面積和高光合速率的持續時間來提高作物產量，這在小麥、水稻和雜交毛白楊的研究中已經得到了證實。

通常在糧食生產中，人們主要通過不斷施肥，特別是施氮肥來使作物保持高的葉光合速率，這是因為同化二氧化碳和蛋白質的合成都需要氮，只有不斷供給氮才能有較高的效率。但眾所周知，氮肥的利用效率很低，一般只有30%～50%的利用率，也就是說有1/2～1/3的氮肥會流失，而這部分流失的氮肥會造成河流的面源污染，使湖泊、河流富營養化。雖然可以通過改進施肥技術來提高氮肥利用率，但選育有高光合速率和光合作用持續期長，且需要氮肥少的品種更為重要。

我一直從事植物生理生化研究，過去主要采用生化方法做研究，但這些方法大都具有破壞性，不能連續進行觀察。所以長此以往，我對儀器研究產生了濃厚興趣，也嘗試著自己動手研發和組裝一些小型儀器。在國際交流活動中，我發現國外很多有名的實驗室，都不同程度上自己研制儀器，這樣就能做一些別人沒有做過的工作，創新的機會比較多。

在我看來，光合作用的機理研究要想出創新性的成果與新儀器和新方法有關，這一點從葉綠素熒光動力學研究就能看出來。盡管1931年已經發現了葉綠素熒光動力學，但當時沒有發展，直到1970年左右，由于光合作用光能轉化機理研究的進展和技術上的進步，才使得葉綠素熒光動力學的理論從實驗室走向田間。

光電轉化技術是非破壞性的方法，它可以連續測定同一片葉子的熒光變化，光電器件和集成電路的發展，使葉綠素熒光儀成為光合作用研究的重要工具，更主要的是它還可以判斷葉子內部葉綠體中發生的變化。20世紀70年代最早商品化的儀器是簡易的非調制熒光儀，由于器件速度限制其起始熒光[F0]（一種測試熒光的指標）測不準，后來出現的脈沖調制熒光儀成為主流儀器。但是，隨著器件和數字化進展及光合研究的需要，非調制熒光儀以新的形式出現，彌補了原來的不足，可以測準[F0]，還可以測瞬態熒光。我們從1985年開始研究葉綠素熒光，研制熒光儀以及探索葉綠素熒光理論，并完成有關儀器研制及論文發表，近來還提出了后穩態葉綠素熒光儀動力學理論。但是現在的商品化儀器不能完全滿足我們的要求，同時又缺乏國產化儀器，于是我與北京雅興理儀科技有限公司合作，結合國際上現有兩種類型儀器的特點，研發了具有自己特色并兼有兩種類型儀器優點的脈沖瞬態葉綠素熒光儀，可得到調制熒光儀和瞬態熒光儀的相關參數，適合后穩態誘導熒光的研究，為研究光合作用CO2同化和葉綠素熒光同時進行提供了研究工具，現已完成樣機和改進型研制。

要充分研究作物的光合作用特性需要一系列儀器，我們還研發了葉片和小群體光合速率自動連續長期測定的光合測定系統，目前還在不斷進行完善。同時我們也研制了其他光合和植物生理生態研究的儀器，為培育優良品種和農業產量提供了有效的工具。

當然，光合作用與作物產量之間的關系是十分復雜的，仍然需要科技工作者繼續進行系統地研究，除了在理論上進行多學科交叉研究外，在觀察和研究方法上也要不斷改進，特別是要為農學等學科提供一些有效的技術，測定具有高光效率的新品種以及雜交時親本光合特性的技術，幫助人們充分了解怎樣才能使作物光合特性有利于產量提高，又能少澆水、少施肥。

近年來，國家對農業科學研究的投入不斷增加，這就意味著需要大量的儀器來輔助研究。隨著一些新技術的引入，儀器開始朝著虛擬化方向發展，除了必要的硬件系統外，目前大量的相關工作都能通過計算機模擬程序設計。儀器虛擬化發展給我國科技創新提供了很好的機遇，我們應該充分把握，推進我國植物生理生化儀器研制工作的創新發展。更為重要的是，為農業和糧食安全提供理論和技術基礎的研究，最需要多學科的團結協作，需要很多不同領域學者的共同投入，我希望可以看到更多同行和其他學科，尤其是年輕人能夠加入這項事業的研究。