陽春砂仁授粉特性與傳粉昆蟲的研究*

彭建明，李榮英，李 戈，王艷芳

(中國醫學科學院中國協和醫科大學藥用植物研究所云南分所，云南景洪 666100)

陽春砂仁 (Amomum villosum)為姜科多年生常綠草本，具有化濕開胃、溫脾止瀉、理氣安胎的功效，種植地包括廣東、廣西、云南、福建、海南等省區。陽春砂仁花的形態結構較特殊，雌雄蕊半包于唇瓣內，花粉囊開裂面與唇瓣相貼，不易被一般昆蟲授粉;花柱夾在花藥之間，柱頭高于花藥，花粉很難落到柱頭上;花粉表面有刺狀突起，彼此容易粘連;而且由于花著生在近地面陰濕環境，花粉不易散播。因此，除某些訪花習性與之相適應的昆蟲外，一般昆蟲難以傳粉，導致自然結實率低。在傳粉昆蟲不多的情況下，自然結實率僅5%～8%，產量很低［1］。在生產上，采用人工輔助授粉技術，可提高砂仁產量［2－5］，但由于勞動強度大、成本高、易傷及匍匐莖，不利于砂仁的規?；N植。

由于陽春砂仁生長對生態環境有著嚴格而特殊的要求和選擇，且自然授粉困難，因此，長期以來，廣東產區的砂仁種植授粉方式主要以人工為主，但人工授粉方式使陽春砂因自花授粉導致種質抗病及抗逆性下降，不利于優良種質繁育，此外，人工授粉耗時費力，種植成本高，也增加了藥農生產負擔，在很大程度上抑制了藥農的生產積極性以及砂仁的種植和產品的生產。

云南為陽春砂引種的最大產區，因其森林的種植環境提供了昆蟲授粉條件，無需人工授粉使得種植成本大大降低，故種植面積遠大于廣東，藥材總產量也處于全國領先地位。

關于70年代引種至云南西雙版納的陽春砂仁的研究，彭建明等［6］從品質、化學成分、藥理及栽培研究現狀等進行了分析和總結。但目前有關陽春砂仁的生殖生物學特性、授粉方式及傳粉昆蟲的研究報道較少。為切實解決砂仁的授粉難題，本文對陽春砂仁不同套袋方式對結實情況影響和傳粉媒介進行研究，旨在揭示該植物的授粉特性和傳粉媒介，以進一步提高陽春砂仁產量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及試驗地概況

研究地區位于云南南部的西雙版納州 (21°10'～22°40'N，99°55'～101°50'E)，該地區氣候高溫多雨、干濕季分明，四季不明顯，年溫差較小，日溫差較大，兼有大陸性氣候和海洋性氣候的優點，年平均溫度18～22℃，年降水量1200～1900mm之間。降雨主要集中在5－10月 (11月至次年4月為干季)。本項研究設在西雙版納州景洪市基諾族鄉巴飄村 (海拔870m)、景哈哈尼族鄉曼么村(海拔560m)人工種植的陽春砂仁。

1.2 套袋、人工授粉實驗

2011年5月5－9日，在基諾族鄉巴飄村砂仁地開展人工授粉實驗，5月19日統計結果數。試驗設7個處理:①自然傳粉 (T0):對照，不套袋，自由傳粉，用于檢測自然條件下的傳粉情況;②尼龍網袋套袋 (T1):開花前套袋，檢測是否需要傳粉者;③硫酸紙袋套袋 (T11):開花前套袋，檢測是否需要傳粉者;④尼龍網套袋自花授粉(T2):套袋、人工自花授粉;⑤硫酸紙套袋自花授粉 (T21):套袋、人工自花授粉;⑥尼龍網套袋異花授粉 (T3):人工異花授粉，套袋、用不同花序的花粉進行異花授粉，檢測雜交是否親和;⑦硫酸紙套袋異花授粉 (T31):人工異花授粉，套袋、用不同花序的花粉進行異花授粉，檢測雜交是否親和。

1.3 訪花昆蟲及其訪花頻率

連續2年 (2010、2011年的5月中旬～下旬)觀察并記錄陽春砂仁的訪花者種類和訪花行為。隨機標記5～10個花序進行觀察，每天選10朵新開的花進行掛牌，連續3d進行觀察，每天觀察時間從8:00到18:00，每1h以15min為1個時間段觀察并記錄訪花昆蟲的數量、種類、訪問頻率、停留時間，對每種昆蟲的訪花行為進行攝影、描述，并捕捉昆蟲制作憑證標本。每天大約觀察10次，訪問頻率為每朵花在15min內被訪問的次數。在基諾族鄉巴飄村、景哈鄉曼么村陽春砂仁田間試驗地中進行。

2 結果與分析

2.1 不同授粉方式陽春砂仁結實率比較

通過人工套袋試驗，發現直接套袋不授粉處理的花結實率為0，表明陽春砂仁自花完全不能授粉(表1)。不同授粉方式的陽春砂仁結實率差異非常明顯，異花方式授粉的陽春砂仁平均結實率分別為10.6%，33.3%;自花方式授粉的平均結實率分別為5.8%，7.4%;自由傳粉的陽春砂仁結實率較低，為1.1%;說明提高陽春砂仁結實率需要進行異花授粉，其中異花授粉結實率高于自花授粉。不同套袋方式對陽春砂結實率有影響，尼龍網袋套袋結實率高于硫酸紙套袋。

表1 不同授粉方式陽春砂仁結實率比較

2.2 訪花昆蟲及其訪花頻率

陽春砂仁的訪花昆蟲 (注:掛牌標記新開的花每1h以15min為1個時間段觀察并記錄訪花昆蟲的數量、種類)主要有:中蜂 (Apis cerana indica)、排蜂 (Apis dorsata Fab.)、小酸蜂 (Hymenoptera apibae trigona SP.)、熊蜂 (Bombus sp.)、彩帶蜂 (Nomia sp.)等 (圖1)，但穩定的和訪花頻率較高的傳粉者只有中蜂和排蜂，其它訪花者少見或偶見。蜂類訪花目的主要是采集花粉和吸蜜。中蜂采粉時，①蜂飛落于大唇瓣，騎于雄蕊背面，從正面豎抱雌雄蕊，打開小花用前足采粉，此種采集方式可將花粉抹到柱頭，具有良好的傳粉作用;②蜂飛落于大唇瓣，于雄蕊背側用前足采粉，此種采集方式偶可將花粉抹到柱頭，有一定的傳粉作用。采蜜時，蜂飛落于大唇瓣，然后攀附于花外緣一側，將喙伸入花管內吸蜜，此過程蜂不觸及雌雄蕊，無傳粉作用。排蜂訪花時飛落在小唇瓣和大唇瓣的交界處，把頭伸進花絲中部的彎曲處，翹起柱頭，全身在大唇瓣上平轉約90°，然后從已翹起柱頭和大唇瓣之間的空隙處進入花內，以吻從蜜管的開口處伸進蜜管內吸蜜，吸畢后，從正面退出。在捕捉的標本上，發現中蜂和排蜂足部附著有一大塊花粉團塊。

圖1 陽春砂仁花及其主要訪花昆蟲 (左為排蜂、右為野生中蜂)

訪花頻率是指單位時間內昆蟲訪問單個花朵或1個花序的次數。景哈鄉排蜂和中蜂兩種昆蟲的訪花頻率平均為1.08次·h－1·單花－1，基諾族鄉中蜂的訪花頻率平均為0.95次·h－1·單花－1(2010年)，2011年排蜂和中蜂兩種昆蟲的訪花頻率平均為1.47 次·h－1·單花－1(圖 2)。

不同傳粉昆蟲1d內各個不同時段的訪花頻率具有各自不同的特點，但總的訪花頻率上午高于下午 (圖3)。本試驗觀察時間在2010年5月22－30日，2011年5月19－21日，觀察期間天氣晴朗，昆蟲訪花頻率較高。從9∶00～11∶00期間排蜂的訪花頻率較高，滯留時間平均為每次4.41s，最長10.66s，最短1.64s。在8∶00～13∶00 期間中蜂訪花頻率較高，滯留時間平均為每次5.70s，最長16.66s，最短1.57s。基諾族鄉砂仁傳粉昆蟲主要在8∶00～12∶00較多，12點以后訪花昆蟲數量開始銳減。

2.3 傳粉昆蟲種類及出現時間觀察

不同產地陽春砂仁傳粉昆蟲種類及出現時間見表2。由表2看出，景哈砂仁地中蜂和排蜂出現時間分別比基諾鄉要早，連續2年的田間試驗，觀察到砂仁的主要傳粉昆蟲是中蜂和排蜂;而在基諾鄉2010年未觀察到砂仁的主要傳粉昆蟲排蜂。

表2 不同產地陽春砂仁傳粉昆蟲出現時間的觀察

3 討論

陽春砂仁果實為著名中藥材，產量很低，目前一般每畝不到10kg，采用人工輔助授粉，可提高砂仁產量［2－5］。人工授粉試驗結果顯示，陽春砂仁自然套袋完全不結實［2］。陽春砂自花授粉是親和的，自交結實率為7.4%，只是在自然條件下，由于特殊花器構造，阻礙了自花授粉。陽春砂人工異花授粉比自花授粉結實率大大提高，表明陽春砂為異花授粉植物，但具有一定的自交親和性。由此可見，在傳粉昆蟲不多的情況下，陽春砂結實率較低，自然結實率僅5% ～8%［1］，本試驗中自然結實率為1.17%.主要原因可能是初花期沒有傳粉昆蟲拜訪 (2011年5月5－8日在基諾鄉開展人工輔助授粉期間，7－8日從上午9∶30到15∶00，觀察到中蜂開始活動于砂仁地中，但不拜訪，5月9日中蜂開始拜訪)。不同套袋方式對陽春砂結實率有影響，尼龍網袋套袋結實率高于硫酸紙套袋。表明陽春砂仁花需要保持通風、透光的條件，利于授精。

陽春砂仁地下匍匐莖具有克隆習性，不具有花柱卷曲性［6］，穩定的和訪花頻率較高的傳粉者主要是中蜂和排蜂。西雙版納引種栽培陽春砂仁對傳粉昆蟲進行了研究［7］。對陽春砂仁一次授粉后平均座果率排蜂為16.71%，比對照組座果率高63.42%，比人工授粉組座果率高 38.47%［8－9］;中蜂一次授粉座果率為14.29%［10］.本研究在掛牌標記的觀察時間段內，基諾族鄉中蜂的訪花頻率平均為0.95次·h－1·單花－1，低于景哈鄉排蜂和中蜂兩種昆蟲的訪花頻率平均為1.08次·h－1·單花－1。通常，植物在傳粉者稀少或不穩定的環境中可通過延長花期來提高生殖成功率［11］。從傳粉昆蟲的種類、數量、訪花頻率及一次授粉后平均座果率可知，基諾鄉砂仁的結實率低于景哈鄉 (生產中景哈鄉砂仁產量高于基諾鄉)，而花壽命的延長也是對傳粉昆蟲訪花頻率低的一種適應。

同一砂仁園，不同年份傳粉昆蟲出現的種類、數量有變化［12］。2011年5月5－9日，我們在基諾鄉于陽春砂仁初花期進行了傳粉昆蟲觀察及人工授粉試驗，觀察到有排蜂拜訪。2010年卻未觀察到排蜂，偶爾有彩帶蜂拜訪 (只能拍幾張照片)。據報道，上世紀80年代，一棵樹少則1～10窩，多則200多窩排蜂［9］。目前，排蜂等經濟昆蟲生態環境受到嚴重破壞，應及時采取措施，保護這些有經濟價值的授粉昆蟲。

隨著氣溫的不斷變暖，陽春砂賴以生存的優良生態環境也在逐漸被改變甚至被破壞，為避免發生廣東陽春地區種植砂仁由過去的依靠自然授粉衍變為主要靠人工授粉的被動尷尬狀況［13］，建議陽春砂的種植模式和種植規模應適時調整和改變，在保護和充分利用原有的山地資源的基礎上，保護原有的砂仁種植區域和種植規模，大力開展植樹造林活動，改善森林植被及生態環境。

陽春砂仁的結果率和產量的高低，與花期傳粉昆蟲的種類和數量密切相關［14］，傳粉昆蟲是陽春砂仁形成產量的重要因素，但不是唯一條件［12］。野外觀測表明一些陽春砂仁地內有大量的傳粉昆蟲采蜜傳粉，但仍然結實率低，甚至不結果［12，15］。作者對景洪市基諾族鄉、景哈哈尼族鄉和藥植所云南分所園內種植的陽春砂，檢測花粉活力和柱頭可授性。結果表明花粉在上午11∶00以前均保持較高的萌發率，到中午11∶00以后花粉活力下降，18∶00仍有萌發能力;不同地區陽春砂柱頭可授性差異明顯，花序上部小花柱頭可授性比下部小花的高，不同花期柱頭可授性變化不大。認為柱頭可授性低是導致陽春砂仁結實率低的主要因素［16］。提高陽春砂柱頭生活力的技術措施，有待進一步研究。目前陽春砂在不缺少傳粉昆蟲的產區，產量過低的現狀，嚴重影響藥農的積極性，尋求高產優質的陽春砂種植技術和措施已成為當前提高陽春砂產量和質量的當務之急。

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