滎經(jīng)長毛兔消化道計量組織學觀察

吳 雪，何 敏，楊本康，葉萌玲，張衛(wèi)華

(四川農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院，動物疫病與人類健康四川省重點實驗室，四川雅安 625014)

1 材料和方法

1.1 實驗動物

健康滎經(jīng)長毛兔共12只，雌雄各半，購至四川雅安滎經(jīng)一長毛兔養(yǎng)殖場，6月齡大，體重(2.5±0.5)Kg。

1.2 方法

1.2.1 靜脈注射空氣法處死實驗動物，常規(guī)解剖，取出食道至肛門的整個消化道，拍照并測量相關(guān)數(shù)據(jù)。辨認分離消化道各部位，分別取出食道、胃賁門部、胃底壁、胃幽門部、十二指腸、空腸、回腸、盲腸、結(jié)腸、直腸至肛門端，腸道分段參照馬仲華等［12］，每段0.5 cm左右組織，用0.65%生理鹽水沖洗，放入Bouin氏液中固定，24 h后洗滌，酒精梯度脫水，二甲苯透明，石臘包埋，連續(xù)切片(4～6 um)，切片均用于常規(guī)組織學H.E染色，顯微鏡觀察。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理:用Spot321圖像分析系統(tǒng)對組織切片進行分析統(tǒng)計，每張切片隨機選擇10個視野，對滎經(jīng)長毛兔消化道各段腸管直徑、粘膜皺褶高度、粘膜上皮高度、粘膜下層厚度、內(nèi)環(huán)外縱肌層厚度等指標進行測量并照相，所得結(jié)果均用平均數(shù)±標準差(ˉX±S)表示，用t檢驗判斷有無統(tǒng)計學差異。

2 結(jié)果

2.1 滎經(jīng)長毛兔消化道解剖結(jié)構(gòu)

滎經(jīng)長毛兔的消化道分為口腔、食道、胃、十二指腸、空腸、回腸、盲腸、結(jié)腸、直腸部分。口腔為消化道的起始部位，內(nèi)有發(fā)達的牙齒;食管為一肌質(zhì)性器官，上接于口腔部，下連于胃賁門部，食道較短，約占整個消化道總長的3%(表1);胃為消化道中的膨大部分，成扁平稍彎曲的囊狀，可分為賁門部、胃底壁、幽門部三部分;小腸包括十二指腸、空腸、回腸，小腸是消化道中最長的部分，約占消化道總長的57%(表1)，是機體進行食物消化和營養(yǎng)吸收的主要場所，其中以空腸最長為150.50±11.18 cm，十二指腸長度為27.83±5.15 cm，回腸長26.08±3.38 cm(表1);大腸分為盲腸、結(jié)腸、直腸三段，盲腸十分發(fā)達，其長度約占整個消化道的16%(表1)，盲腸略成袋狀，容積較大，其漿膜表面有螺旋狀排列的溝紋，結(jié)腸和直腸其長度值分別為55.33 ±13.74 cm、30.25 ±7.36 cm(表1)。

2.2 滎經(jīng)長毛兔牙齒結(jié)構(gòu)特點

滎經(jīng)長毛兔上唇縱向開裂，形成兔科動物特有的“兔唇”。口腔內(nèi)長有發(fā)達的牙齒，其牙齒分門齒和臼齒兩種，上下顎共有28顆，4顆上門齒(包括2顆大門齒及2顆并行的小門齒)和2顆下門齒，臼齒有22顆，上顎中包括第一、二、三前臼齒和第一、二、三后臼齒，下顎中有第一、二前臼齒和第一、二、三后臼齒。其齒式可表示為門齒也叫切齒，用于咬(切)斷飼草，臼齒的作用是將咬斷后的飼草嚼碎。

2.3 滎經(jīng)長毛兔消化道組織結(jié)構(gòu)

滎經(jīng)長毛兔消化道各段管腔壁由內(nèi)向外依次分為黏膜、黏膜下層、肌層、漿膜(外膜)四層結(jié)構(gòu)，其顯微測量結(jié)果見表2。

滎經(jīng)長毛兔消化道各段管腔直徑的顯微測量結(jié)果見表3。

2.3.1 食道的組織結(jié)構(gòu)特點 滎經(jīng)長毛兔的食道連接于咽和胃之間，是食物通過的管道。食道管腔近似圓形，在40倍電鏡下測其直徑大小為3712.49±421.26 μm(表3)，由內(nèi)到外分為黏膜、黏膜下層、肌層、外膜四層(圖1)。粘膜上皺褶成縱行分布，黏膜上皮為復(fù)層上皮，表皮呈纖維狀角質(zhì)化(圖2);黏膜下層較發(fā)達，100倍電鏡下測其厚度為93.39±25.06 μm;肌層較厚，內(nèi)環(huán)形肌和外縱形肌的厚度分別為206.69 ±11.44 μm 和15.4 ±3.73 μm(表2)，但兩者分層不甚明顯;外膜為一層很薄的纖維膜，其厚度為 1.84±0.79 μm(表 2)。

2.3.2 胃的組織結(jié)構(gòu)特點 滎經(jīng)長毛兔胃壁組織結(jié)構(gòu)由內(nèi)到外包括黏膜、粘膜下層、肌層、漿膜。胃粘膜中有很多皺褶，黏膜上皮呈扁平或柱狀兩種形態(tài)分布，黏膜表面有許多胃小凹(圖3);黏膜固有層發(fā)達，由結(jié)締組織構(gòu)成，其中胃腺分布密集;黏膜下層較厚，100倍電鏡下測其厚度為164.68±37.34 μm(表2)，由疏松結(jié)締組織組成，中含血管、淋巴管等;胃肌層發(fā)達，由內(nèi)斜形肌、中環(huán)形肌、外縱行肌三層平滑肌構(gòu)成，其測量值分別為191.3 ±14.85 μm、187.92 ±8.8 6 μm、20.27 ±3.05 μm;漿膜被覆于胃表面，很薄，其厚度為2.16 ±0.79 μm(表2)。

2.3.3 小腸的一般組織結(jié)構(gòu)特點 小腸壁分為黏膜、粘膜下層、肌層和漿膜四層結(jié)構(gòu)。小腸粘膜上有很多環(huán)形皺褶和腸絨毛，腸黏膜可分為腸上皮、固有層和黏膜肌層三層結(jié)構(gòu);黏膜下層由疏松結(jié)締組織組成，內(nèi)有血管等分布;小腸肌層由內(nèi)環(huán)平滑肌和外縱平滑肌構(gòu)成;漿膜被覆于腸腔表面，較薄。

2.3.3.1 十二指腸組織結(jié)構(gòu)特點 十二指腸管徑較大，40倍電鏡下測其直徑為2202.49±244.12 μm(表3)，腸絨毛微細，突入腸腔內(nèi)，且分布密集;腸上皮中柱狀細胞成高柱狀且分布數(shù)量多，杯狀細胞分布不明顯;由內(nèi)向外，緊鄰十二指腸絨毛的是黏膜固有層，其部分突入腸絨毛，部分伸入緊鄰的十二腸腺內(nèi)。十二指腸黏膜下層較發(fā)達，測得其厚度為27.51±3.74 μm(表2)，由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，內(nèi)分布有大量的十二指腸腺(圖4)，其形態(tài)多變。十二指腸肌層由內(nèi)環(huán)平滑肌和外縱平滑肌兩層構(gòu)成，其厚度分別為10.8 ±2.50 μm 和6.53 ±1.94 μm(表2)，與粘膜下層分界明顯。漿膜層很薄，其厚度為 1.14 ±0.36 μm(表2)，緊貼肌層。

表1 滎經(jīng)長毛兔消化道的測量結(jié)果 單位:cmTable 1 The results of measurements of the disgestive tracts of Xingjing Angora rabbits unit:cm

表2 滎經(jīng)長毛兔消化道各段顯微測量結(jié)果 100倍鏡 單位:umTable 2 The result of microscopic measurements of the disgestive tract of Xingjing Angora rabbits;100times mirror;unit:um

表3 滎經(jīng)長毛兔消化道各段直徑顯微測量結(jié)果 40倍鏡 單位:umTable 3 The results of microscopic in diameter measurements of the disgestive tracts of Xingjing Angora rabbits;40times mirror;unit:um

2.3.3.2 空腸組織結(jié)構(gòu)特點 空腸其腸腔直徑為1561.47±336.87 μm(表3)，其內(nèi)環(huán)形皺褶發(fā)達，空腸絨毛密集且細長(圖5);腸上皮中的柱狀細胞成高柱狀，杯狀細胞數(shù)量較多，嵌于柱狀細胞之間;粘膜下層無腸腺分布，其厚度為17.69±4.52 μm;空腸肌層由內(nèi)環(huán)形肌和外縱形肌兩層構(gòu)成，測得其厚度為11.56 ±2.74 μm、10.65 ±2.05 μm;漿膜很薄，其測量值為 1.38 ±0.63 μm(表 2)。

2.3.3.3 回腸組織結(jié)構(gòu)特點 回腸測其直徑為2002.25±118.75 μm(表3)，環(huán)形皺褶低矮，數(shù)量相對較少，腸絨毛較粗短(圖6);腸上皮中杯狀細胞分布較多;黏膜固有層發(fā)達，其內(nèi)分布有血管、淋巴結(jié)(淋巴集結(jié))(圖6)等;其粘膜下層厚度為12.01±1.61 μm;肌層較發(fā)達，內(nèi)環(huán)形肌和外縱形肌層厚度分別為58.17 ±5 μm、37.8 ±5.54 μm;漿膜層厚度為1.37 ±0.51 μm(表 2)。

2.3.3.4 大腸的一般組織結(jié)構(gòu)特點 大腸壁分為黏膜、粘膜下層、肌層、漿膜四層。大腸粘膜表面較光滑，無腸絨毛;黏膜固有層發(fā)達;黏膜肌層較厚，由內(nèi)環(huán)和外縱兩層平滑肌組成。粘膜下層由疏松結(jié)締構(gòu)成，中含有血管等。大腸肌層發(fā)達，也由內(nèi)環(huán)平滑肌和外縱平滑肌兩層結(jié)構(gòu)組成。漿膜較薄，被覆于肌層。

圖6 回腸，腸絨毛和淋巴集結(jié)，H.E×100Fig.6 ileum，showing intestinal villosity andlymph nodes，H.E ×100

2.3.3.4.1 盲腸組織結(jié)構(gòu)特點 盲腸管徑最大，測量值為4430.68±385.13 μm(表3)，腸腔內(nèi)有很多起伏的皺褶;盲腸黏膜粗矮(圖7)，其黏膜上皮為復(fù)層柱狀上皮(圖8)，中有杯狀細胞的分布，且杯狀細胞仍嵌于柱狀細胞之間;粘膜下層發(fā)達，測得其值為59.05±5.03 μm;肌層很厚，內(nèi)環(huán)形肌和外縱形肌的厚度分別為 71.43 ±7.61 μm、18.03 ±3.47 μm;漿膜層測量值為1.63 ±0.9 μm(表 2)。

圖7 盲腸，腸粘膜，H.E×100Fig.7 caecum，showing cecal mucosa，H.E ×100

圖8 盲腸，黏膜上皮，H.E×400Fig.8 caecum，showing cecal mucosa epithelium，H.E ×400

2.3.3.4.2 結(jié)腸組織結(jié)構(gòu)特點 結(jié)腸其腸管直徑為2387.11 ±328.96 μm(表 3)，結(jié)腸管壁包括黏膜、粘膜下層、肌層、漿膜(圖 9)，其粘膜皺褶高度為271.4 ±29.53 μm;粘膜下層厚度為 14.01 ±2.55 μm;肌層中內(nèi)環(huán)形肌較外縱形肌發(fā)達，其測量值分別為104.41 ±6 μm、31.85 ±5.12 μm;漿膜層厚度為 1.55 ±0.53 μm(表 2)。

2.3.3.4.3 直腸組織結(jié)構(gòu)特點 直腸其管徑大小為1466.72±97.31 μm(表3)，直腸黏膜固有層中有豐富的、排列較整齊的大腸腺(圖10)。黏膜皺褶高度為215.7±21.36 μm;粘膜下層厚度為11.76±3.34 μm;直腸肌層發(fā)達，內(nèi)環(huán)肌和外縱肌的測量值為 76.19 ±11.11 μm、18.78 ±2.65 μm;漿膜層厚度為 1.72±0.7 μm(表2)。

3 討論

3.1 滎經(jīng)長毛兔的消化特性

滎經(jīng)長毛兔屬草食動物，為了適應(yīng)其食草性，與其他動物相比，其具有獨特的消化特點:滎經(jīng)長毛兔上唇縱向裂開，口腔內(nèi)具有發(fā)達的門齒和臼齒，門齒外露，門齒與臼齒間有較寬的間隙，這些與其采食咀嚼特性相適應(yīng)。其腸道很長，總長度約為其體長的10倍，其中盲腸特發(fā)達，約占整個消化道總長的16%(表1)，容積大，內(nèi)有大量微生物存在，存在其內(nèi)的微生物主要消化植物粗纖維［13］。圓小囊是位于其回盲交界處的膨大圓囊狀組織，為兔科動物所特有，孔凡樹［14］在對彩色長絨兔的研究報道中指出其主要生理作用是進行機械壓榨，調(diào)節(jié)腸道內(nèi)微環(huán)境，促進纖維素的消化吸收。

圖9 結(jié)腸，示結(jié)腸結(jié)構(gòu)，H.E×100Fig.9 colon，showing structrue of colon，H.E ×100

圖10 直腸，大腸腺，H.E×100Fig.10 rectum，showing rectal adenoma，H.E ×100

3.2 滎經(jīng)長毛兔消化道特點與其食性的適應(yīng)

滎經(jīng)長毛兔食道粗短，且其黏膜表層角質(zhì)化，利于吞咽;食道中粘膜皺褶在食物通過時會展平，空虛時皺縮，食道肌層發(fā)達，且肌肉組織有一定的伸展性，這樣使食物更易于通過食道進入胃內(nèi)。胃容積大，胃黏膜中有許多皺褶，食物充滿時，皺褶變矮甚至展平，胃壁肌層組織發(fā)達，包括內(nèi)斜形肌、中環(huán)形肌、外縱形肌三層。小腸內(nèi)絨毛分布豐富，腸絨毛突入腸腔內(nèi)，增加了與食糜接觸的面積;小腸很長，增加了食糜消化吸收的時間;腸壁肌肉組織較發(fā)達，增加了腸道的可容納性。大腸段肌層和粘膜肌層發(fā)達且大腸中有豐富的大腸腺:這些結(jié)構(gòu)特點均表明了其結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān)。

3.3 盲腸、直腸結(jié)構(gòu)與滎經(jīng)長毛兔食糞特性的關(guān)系

滎經(jīng)長毛兔同其他兔科動物一樣，在正常情況下排出兩種性質(zhì)的糞便:一種為硬糞，一種為軟糞。據(jù)測定［15］軟糞中含多量優(yōu)質(zhì)粗蛋白和水溶性維生素等，生理情況下，機體排出軟糞后會被重新咀嚼吞咽吸收。朱順昌［16］等的研究指出家兔盲腸具發(fā)酵、消化、吸收等功能，滎經(jīng)長毛兔盲腸略成袋狀，有發(fā)達的螺旋形皺襞，且盲腸內(nèi)含豐富的微生物群［17］，這可能與軟糞形成及食糞特性相關(guān)。直腸長度約占整個腸段組織的8%(表1)，且直腸肌層中外縱平滑肌層較其他腸段的發(fā)達:這些結(jié)構(gòu)都可能與兔科動物食軟糞的特點相關(guān)聯(lián)。

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