密植型玉米種質群體的構建與應用

張文忠，宋殿珍，常海霞，栗紅生，劉景秀，楊國英

（山西省農業科學院谷子研究所，山西長治 046011）

種質資源是玉米育種的基礎。玉米產量的不斷提高、農藝性狀的改善以及抗病蟲能力和抗逆性的增強等都應歸功于玉米種質的不斷改良、創新與利用[1-3]。

21世紀以來，我國玉米生產格局發生了很大變化，受密植型和國外玉米的影響，玉米育種的選育目標和模式也發生了轉變。美國現代育種資料表明，提高玉米種植密度不僅是玉米高產的主要途徑，也是玉米育種高效選擇的重要方法。現代玉米品種產量的不斷提高是通過提高玉米品種的耐密性和抗逆性實現的[4]。

玉米雜交種的選育關鍵是自交系的選育，而提高自交系遺傳增益的關鍵則是優異種質資源的引入、改良和創新。對目前生產上應用的優良種質進行改良、創新，是選育高配合力自交系和提高雜交種單產水平的重要環節，也是豐富種質資源的重要手段[5-6]。

1 生產上主推品種概況

1.1 推廣面積

從2005年至今，在我國東華北和黃淮海2個主要玉米種植帶上，先玉335和鄭單958已毫無爭議地成為代表性品種。相關數據表明，鄭單958近2 a播種面積占全國當年總面積30%左右，截至目前，該品種在全國已累計推廣接近0.33億hm2。先玉335在2004年經國家審定后，推廣面積直線上升，推廣區域迅速擴大，2010年種植面積估計達333.33萬hm2以上。

1.2 大田表現

作為國外商業育種和國內經驗育種的代表，先玉335和鄭單958的共同特點是高產與穩產關系協調較好，生育期適中（春播125～130 d，夏播95～100 d），適應性廣（分布在河南到吉林的主要種植區），籽粒商品品質較好（包括千粒質量和容重等）。其中，先玉335的產量在大多數地區更具優勢，尤其后期脫水快，籽粒容重等品質也更勝一籌；其弱點在于前期發根慢，根倒嚴重，風險較大，而且耐密性不夠好，最大種植密度約為60 000株/hm2，加上后期大斑病嚴重，易感蟲。鄭單 958耐密性較好（60 000～75 000株 /hm2），制種產量高，綜合抗病性好；主要不足是后期脫水慢，而且后期莖稈軟弱易倒伏，近年來，穗腐病、褐斑病和粗縮病在局部地區發生比較嚴重[7]。

1.3 種子生產

先玉335和鄭單958制種產量高，為6 000～7 500 kg/hm2，但先玉335制種風險大于鄭單958。因先玉335的父本PH4CV對干旱和高溫環境反應較敏感，若在抽雄前水分供應受限，且花期遇上高溫干旱，雄穗散粉持續時間縮短，生活力降低，結實效果將會受到影響[8]。2010年在西北制種基地，受極端氣候條件影響，PH4CV的平均散粉期5 d，盛花期僅3 d，果穗總粒數較正常年份減少20%，盡管對制種產量影響不大，但公頃用種量的增加，提高了種子公司的制種成本。

2 群體構建基本思路及材料選擇

2.1 整體構想

從雜優模式角度看，鄭單958為Reid×唐四平頭，先玉 335為 Reid×Lancaster，另外，隸屬PB群種質的78599衍生系與Reid類群具有強雜種優勢[9-10]。基于此，選取國內一些配合力高、綜合抗性好、株型特征優的骨干自交系作基礎材料，采用雜交、復合雜交、回交等多種手段，在不改變其固有雜優模式和大的遺傳背景下，對先玉335的父母本進行同步改良，組建遺傳基礎相對豐富的改良體，實現有利基因的增效和互補，克服親本和雜交種的潛在風險和缺陷，以期獲得本土化的種質資源，提高選系的目標性和高效性，為新品種選育提供一定技術支持。

2.2 選用材料主要特性描述

齊319：PN78599選系，株高170～180 cm，穗位高70 cm左右，株型較緊湊，植株健壯，根系發達，抗倒能力強，果穗大，雄穗花粉量好；抗玉米大小葉斑病、粗縮病、黑粉病等一般性病害，而且對玉米銹病表現免疫。178：PN78599選系，綜合抗病能力強，株型結構合理，根系發達，抗旱性、抗倒伏性尤為突出，苗期生長穩健，中后期發育快，散粉、抽絲協調，無禿尖，后期灌漿、脫水快，保綠性好，適應性廣，制種產量高。

昌7-2：黃早四×S901，唐四平頭類群，結實性好，籽粒灌漿速度快，對光周期反應遲鈍，花絲生活力強，對溫度和濕度等環境因素反應不敏感，生活力維持時間長，雄穗散粉可持續7～9 d，育成的雜交種結實性好。吉853：黃早四×自330，唐四平頭類群，配合力高，綜合抗病力強，株型收斂、結構合理，稈強抗倒，植株較矮，葉片較上沖，著生角度理想，利于提高光能利用率，空稈率低。

掖 478：5003×U8112，Reid 種群，配合力高，株型緊湊，適于密植，植株矮，穗位低，莖稈堅硬，抗倒性強；高抗大小斑病、絲黑穗病和青枯病，抗矮花葉病毒病和粗縮病，制種產量高，適應性廣。丹 9046：7922×5003，Reid 種群，株高、穗位適中，株型緊湊，抗倒伏性強，抗病、抗逆性突出。

鄭58：掖478變異株，Reid種群，一般配合力較高，自身繁殖和作母本制種產量都較高，品質好，耐肥水，耐旱性較強；株型緊湊，抗倒力強；抗大、小斑病，青枯病，穗粒腐病和黑粉病。沖72：來源于美國堅稈群體，Reid種群，密植型材料，適應性好，抗病力強，花期雌雄協調性好，活稈成熟。

3 選育過程和應用情況

3.1 選育過程

2004年，在山西省農科院谷子研究所試驗田，將掖478和沖72，丹9046和鄭58，178和吉853，齊 319 和昌 7-2 分別雜交，獲得 M1，M2，F1，F2這4份中間材料。2004年冬，在海南育種基地，將M1與M2，F1與F2授粉雜交，得到復合種質M和F。2005年，在山西省農科院谷子研究所將M與PH6WC雜交，F與PH4CV雜交，得到M0和F0材料；2005年冬，在海南用PH6WC對M0回交1次，用PH4CV對F0回交1次。2006年，將2份種質分別進行小區隔離種植，小區面積約300 m2，設計密度為9萬株/hm2，授粉后到成熟前，對株型清秀、雄穗分支少、穗位較低、果穗苞葉片數少、莖稈韌性好、抗倒伏性強、保綠度理想、無病害的植株掛牌標記（邊行株除外），選株收獲后，按照選育目標對每個果穗進行籽粒含水量、出籽率、千粒質量等產量數據測定和果穗商品色澤及禿尖有無的篩選，將入選果穗混合脫粒，完成新種質第1次大群體融合，采用同樣方法，2006年冬和2007年分別在海南和長治連續進行了2代隔離混種。經過3輪天然混粉和人工篩選，實現了類群間遺傳物質的充分融合，提高了優良基因型的頻率和重組率，組建了配置程序簡單、雜種優勢明確、遺傳背景清晰、主要性狀互補的2個對應群體P5A和P5B（圖1）。

3.2 應用情況

2007—2010年，采用傳統的系譜選育法，從構建群體中選株連續自交6代，獲得性狀穩定、表型優良的自交系7份，其中，P5A群體中選出C10，C39，C64這 3 份，P5B 群體中選出 Z01，Z22，Z53，Z85這4份，其農藝性狀及產量表現數據如表1所示。同時，用所選新系按完全雙列雜交方式配制組合12份，于2010年分別在長治、臨汾、太原、忻州4地進行雜交種鑒定，試驗點的種植密度為6萬株/hm2，對照品種為先玉335。表2、表3是當年4點參試組合田間性狀、室內考種及綜合抗性描述的平均匯總結果。

表1 選育自交系和先玉335親本農藝性狀及產量比較

從表1可以看出，P5A群體選出的3份材料中，生育期、穗位高、散粉持續時間、株型、產量與PH6WC相比無太大差異，其平均數與PH6WC相比，株高降低3 cm，雄穗分支數增加1～2個，千粒質量下降8 g；P5B群體選出的4份材料的平均數與PH4CV相比，生育期延長3 d，株高降低2 cm，雄穗分支數增加1～2個，散粉持續時間延長2 d，千粒質量增加10 g。應該說對雙親株高、雄穗分支數及PH4CV散粉持續時間的改良和選擇合乎最初預期。

由表2可知，12份組合的平均數與先玉335相比，選育組合的生育期延長4 d，株高降低了7 cm，穗行數增加1.0行，千粒質量下降7 g，出籽率減少0.5百分點，其他指標無明顯變化。從小區產量看，只有CZ1001和CZ3985這2個組合超出對照5%以上，其余組合與對照在同一個產量水平上波動。

表2 試驗組合和先玉335田間性狀及考種結果比較

從表3可以看出，選育品種的倒伏率、倒折率、空稈率3項數值比先玉335明顯降低，對大斑病的抗性顯著提高，而其他病害的發病率與對照在一個水平，其改良效果不明顯。可見，外源基因的導入彌補了目標品種前期發根慢、根倒嚴重的缺陷，解決了大斑病抗源不足的問題。

從總體上來看，利用構建群體選育的自交系及組配的雜交種，產量上沒有實質性的增加，抗逆性和部分遺傳特征上有了一定的改進，這對提高品種穩產性和適應性、保證種子生產正常化有一定價值。

表3 試驗組合和先玉335抗性參數對比

4 小結

現代玉米育種是在較高的水平上進一步改良完善已有的自交系，以優良親本為基礎進行群體改良，具有遺傳基礎廣泛、抗逆性強、雜種優勢比較穩定、配制程序簡單的特點，有較高的直接利用價值。在特定雜種優勢模式基礎上構建和持續改良穩定的具有豐富遺傳潛力的對應雜種優勢群，是克服盲目性、短期行為并不斷地、連續地育成優良雜交種的必要條件[11]。

本研究將國內骨干自交系的優良基因導入先玉335親本組成微群體，在未改變品種基本特性的前提下，對其在種子生產和推廣應用中出現的不利因素進行定向改進與完善，進一步提高其適應性和抗風險能力，結果表明，所選方法具有可行性。

當然，由于客觀認識和條件局限，群體組建思路還不夠成熟，選系和組合鑒定點數還較少，沒有形成規模，不具備完全代表性，還有許多細節問題需探索和推敲。

［1］姜敏，姜明月，張立軍，等.玉米瑞德微群體創建與自交系選育[J].玉米科學，2009，17（5）：61-64.

［2］李競雄.玉米群體改良[J].安徽農業科學，1980（1）：8-16.

［3］張前進，王振華，張新，等.玉米種質資源的創新與利用[J].河南農業科學，2006（4）：28-31.

［4］豐光，李妍妍，邢錦豐，等.美國先鋒玉米育種經驗的啟示[J].玉米科學，2010，18（2）：133-135.

［5］佟圣輝，陳剛，王作英，等.玉米自交系丹598的選育經驗及啟示[J].玉米科學，2009，17（2）：47-48，52.

［6］吳愛容.提高玉米自交系選育成效新見要述[J].河南農業科學，1991（7）：7-8.

［7］宋向東，劉文國.從分析鄭單958和先玉335優缺點看吉林省玉米育種與種子生產方向 [J].吉林農業科學，2009，34（4）：11-13，20.

［8］田曾元，郭予琦，陳彥惠.熱帶、亞熱帶玉米種質光周期敏感性研究進展[J].河南農業科學，2004（6）：15-17.

［9］寧家林，高洪敏，于兵，等.玉米主要種質的改良和雜優模式利用[J].雜糧作物，2000，20（1）：5-8.

［10］郭景倫，趙久然，王元東，等.利用DNA指紋技術進行玉米自交系類群劃分新方法：遺傳背景分析法[J].華北農學報，2003，18（4）：61-65.

［11］戴景瑞，鄂立柱.我國玉米育種科技創新問題的幾點思考[J].玉米科學，2010，18（1）：1-5.