水楊酸對(duì)鹽脅迫下花椰菜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

王玉萍，董雯，張?chǎng)?，楊茜，張峰?＊

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

水楊酸（salicylic acid，SA）是植物體內(nèi)普遍存在的一種酚類(lèi)化合物，是細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，又是一種內(nèi)源性激素［1］，參與調(diào)節(jié)植物的許多生理過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，SA具有誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗病性［2］，提高植物對(duì)非生物逆境的抗性，如緩解重金屬對(duì)植物的毒害作用［1］，提高植物抗鹽性［3－5］、加快種子萌發(fā)速率［4－7］等。但目前關(guān)于這方面的研究報(bào)道多見(jiàn)于玉米（Zeamays）［1］、小麥（Triticumaestivum）［4］和水稻（Oryzasativa）［7］等大田作物，而涉及蔬菜作物形態(tài)建成的較少。

花椰菜（Brassicaoleraceavar.botrytis）又名花菜、菜花、球花甘藍(lán)，為十字花科（Cruciferae）蕓薹屬（Brassica）植物。其營(yíng)養(yǎng)豐富，質(zhì)地細(xì)嫩，風(fēng)味鮮美而廣受人們喜愛(ài)，已成為我國(guó)重要的蔬菜作物，也是蘭州市高原夏菜主栽蔬菜之一，近年發(fā)展規(guī)模越來(lái)越大，然而栽培常受到鹽漬地威脅，給生產(chǎn)造成不同程度的損失［8］。前人已對(duì)花椰菜的營(yíng)養(yǎng)生理［9］、干旱和高溫脅迫［10，11］以及抗病性［12］進(jìn)行了研究，但對(duì)鹽脅迫下花椰菜的生理特性研究較少。因此，研究花椰菜耐鹽機(jī)理，選擇和培育花椰菜耐鹽品種具有重要的理論和實(shí)踐意義。

種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成是作物生產(chǎn)的關(guān)鍵時(shí)期，種子發(fā)芽質(zhì)量好壞直接影響作物生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)效益，外源SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。為明確SA對(duì)花椰菜耐鹽性的生理機(jī)制，本研究以花椰菜種子和幼苗為試材，分析不同濃度外源SA處理后，種子萌發(fā)、植株生長(zhǎng)參數(shù)及生理生化指標(biāo)的變化，研究SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜的作用機(jī)理，旨在為緩解花椰菜鹽害提供理論和技術(shù)依據(jù)，同時(shí)為解決花椰菜在栽培和育種實(shí)踐中綜合逆境因子的傷害提供新思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2010年3－9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院進(jìn)行。供試花椰菜品種為先華70和祁連白雪，購(gòu)自于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院。SA和NaCl購(gòu)自北京化學(xué)試劑公司，含量≥99.5%，分析純?cè)噭〢R級(jí)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 SA對(duì)NaCl脅迫下花椰菜種子萌發(fā)的影響 試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：以蒸餾水作為對(duì)照（CK），SA處理濃度分別設(shè)置為0.5，1.0，1.5，2.0和2.5mmol／L（T1、T2、T3、T4、T5）。在預(yù)備試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，選取2個(gè)不同鹽敏感性的花椰菜品種籽粒飽滿種子（種子在蒸餾水中的初始發(fā)芽率均達(dá)100%），用10%（v／v）次氯酸溶液消毒15 min，去離子水洗凈涼干。分別用不同處理濃度的SA溶液浸種24h，CK用等量蒸餾水浸種處理，將浸種后的種子分別在125mmol／L NaCl溶液中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。采用紙上發(fā)芽床法，在洗凈、烘干的培養(yǎng)皿（直徑9cm）中鋪2層濾紙，將處理溶液分別加入培養(yǎng)皿內(nèi)，至濾紙飽和，然后整齊排入50粒種子，加蓋。在25℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)暗萌發(fā)。每個(gè)處理重復(fù)3次。稱(chēng)重法補(bǔ)充蒸發(fā)的水分，保持溶液的濃度恒定。每日觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)（以胚根伸出種皮作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），記錄7d，測(cè)定并計(jì)算種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 SA對(duì)NaCl脅迫下花椰菜幼苗形態(tài)生理指標(biāo)的影響 花椰菜種子溫湯浸種5h，25℃下保濕催芽2～3 d。待種子露白播種于塑料營(yíng)養(yǎng)缽（9cm×9cm）中，基質(zhì)為蛭石∶珍珠巖＝3∶1（v／v），澆灌1／2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，置于人工氣候室培養(yǎng)，培養(yǎng)環(huán)境設(shè)為溫度26℃／18℃（晝／夜），光周期晝夜各12h／d，白色熒光燈作為光源，光強(qiáng)為（600±15）μmol／（m2·s），相對(duì)濕度75%。每處理播種20盆，每盆播2粒種子，幼苗破心時(shí)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株定苗1株。

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：以蒸餾水作為對(duì)照（CK），SA 處理濃度分別設(shè)置為0.5，1.0，1.5，2.0和2.5mmol／L（T1、T2、T3、T4、T5）。待兩片真葉完全展平后，在距根部約2cm處用注射器進(jìn)行SA注根初始處理，每株20 mL；2d后葉面噴施SA強(qiáng)化處理，每處理噴施60mL。CK用等量蒸餾水代替。強(qiáng)化處理后3d，進(jìn)行鹽脅迫：用注射器緩慢注入125mmol／L NaCl，每株40mL。每隔3d澆1次營(yíng)養(yǎng)液，脅迫處理15d后測(cè)定相關(guān)形態(tài)和生理生化指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo) 種子萌發(fā)第4天測(cè)定發(fā)芽勢(shì)，第7天測(cè)定發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。ɑ－淀粉酶活性測(cè)定參照李合生［13］的方法。發(fā)芽率（GP）＝∑（Gt／t）×100%；發(fā)芽指數(shù)（GI）＝∑（Gt／Dt），式中，Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。發(fā)芽勢(shì)＝（規(guī)定天數(shù)發(fā)芽的種子數(shù)／供試種子數(shù)）×100%。

1.3.2 形態(tài)指標(biāo) 脅迫處理后第20天測(cè)定幼苗株高（子葉節(jié)到生長(zhǎng)點(diǎn)之間的距離）、莖粗（子葉節(jié)下2cm處的粗度）及葉面積 （第3片真葉展開(kāi)葉面積）。

1.3.3 生理生化指標(biāo) 脅迫處理后第15天取第2片完全展開(kāi)的真葉，參照李合生［13］的方法，避開(kāi)葉脈打孔，測(cè)定葉綠素a，葉綠素b含量；丙二醛（malonic dialdehyde，MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（nitrotetrazolium blue chloride，NBT）法；過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚氧化法；游離脯氨酸含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法，可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法［14］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有處理每次測(cè)定重復(fù)3次，數(shù)據(jù)為3次測(cè)定的平均值。采用Microsoft Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理；用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行差異顯著性多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 SA浸種對(duì)鹽脅迫下花椰菜種子萌發(fā)的影響

不同濃度SA浸種處理，鹽脅迫下2個(gè)花椰菜種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)隨浸種濃度的增加表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)（表1）。與CK相比，T1、T2和T3處理可明顯提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和ɑ－淀粉酶相對(duì)活性。以T2處理效果最佳，先華70的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和ɑ－淀粉酶相對(duì)活性分別較CK提高18.9%，23.5%，22.7%和25.1%，差異顯著（P＜0.05）；祁連白雪的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和ɑ－淀粉酶相對(duì)活性分別較CK提高20.5%，21.3%，20.6%和28.5%，差異顯著（P＜0.05）。T4和 T5處理2個(gè)品種的種子發(fā)芽各項(xiàng)指標(biāo)較CK明顯降低。

表1 SA浸種對(duì)NaCl脅迫下花椰菜種子萌發(fā)的影響Table 1 Effects of exogenous salicylic acid on seed germination of cauliflower under salt stress %

結(jié)果表明，適宜濃度的SA浸種可以有效緩解鹽脅迫對(duì)花椰菜種子萌發(fā)的抑制作用，其中以1.0mmol／L的SA浸種效果最佳，SA濃度為0.5和1.5mmol／L時(shí)，緩解效果明顯降低，超過(guò)1.5mmol／L不具有緩解效應(yīng)，高濃度SA對(duì)種子發(fā)芽有抑制作用，且濃度越高抑制效果越明顯。

2.2 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗形態(tài)特征的影響

與CK相比，不同SA處理對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育有不同程度的影響（表2）。T1、T2和T3處理，對(duì)鹽脅迫下2個(gè)花椰菜品種幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育均具有較明顯的促進(jìn)作用，其中T2處理的效果最佳。與CK相比，先華70的莖粗、株高、葉面積分別提高了6.1%，11.8%和6.2%，差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）；祁連白雪的莖粗、株高、葉面積分別提高了5.1%，12.2%和6.9%，差異也達(dá)顯著水平（P＜0.05）。T4處理與CK差異不顯著，T5處理的花椰菜幼苗莖粗、株高和葉面積較CK降低，幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯抑制，脅迫加劇。

表2 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響Table 2 Effects of exogenous salicylic acid on morphologic characters of cauliflower seedlings under salt stress

一定濃度的外源SA處理能不同程度地提高花椰菜幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）含量（表3），其中T1～T3處理較CK能明顯提高葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）含量，以T2處理最佳，先華70和祁連白雪分別比CK提高23.8%，10.2%，19.9%和26.1%，13.3%，22.4%，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）；T4處理中先華70上述指標(biāo)與CK差異不顯著，而祁連白雪上述指標(biāo)稍高于CK；T5較T4處理的各指標(biāo)均有所降低。說(shuō)明0.5～1.5mmol／L的低濃度SA能有效地緩解幼苗的鹽脅迫，提高葉綠素含量，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，當(dāng)SA濃度超過(guò)2.0mmol／L，緩解作用不明顯甚至沒(méi)有緩解作用，因此這種促進(jìn)作用隨SA處理濃度的增加表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。

表3 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉綠素含量的影響Table 3 Effects of exogenous salicylic acid on chlorophyll contents of cauliflower seedlings under salt stress

2.3 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片MDA含量的影響

T1、T2和T3處理葉片中 MDA含量較CK明顯降低（圖1），以T2處理效果最佳，2個(gè)品種花椰菜幼苗葉片中MDA的含量降至最低，此時(shí)細(xì)胞膜穩(wěn)定性最高，緩解脅迫的作用最為顯著。T4處理MDA含量恢復(fù)至與CK差異不顯著，對(duì)鹽脅迫的緩解作用不明顯，T5處理MDA含量明顯高于CK，沒(méi)有緩解作用，甚至脅迫較CK加劇。說(shuō)明SA對(duì)花椰菜幼苗鹽脅迫的緩解作用與濃度有關(guān)，0.5～1.5 mmol／L的低濃度緩解作用明顯，超過(guò)1.5mmol／L的SA對(duì)鹽脅迫的緩解作用降低，甚至加劇脅迫。

圖1 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片MDA含量的影響Fig.1 Effects of exogenous salicylic acid on the content of MDA in the seedling leaves of cauliflower under salt stress

2.4 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片的SOD和POD活性有顯著影響（圖2）。與CK相比，T1～T3處理能明顯促進(jìn)花椰菜幼苗葉片SOD和POD活性的提高，表明外源SA可以提高鹽脅迫下花椰菜幼苗的抗氧化能力，對(duì)鹽脅迫起緩解作用。其中，T2和T3處理的SOD和POD活性提高最大，與CK相比，差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05），但T2和T3兩個(gè)處理之間差異不顯著（P＞0.05）。T4處理的2個(gè)品種SOD活性降至與CK相同甚至低于CK，而POD活性均較CK高。T5處理的SOD活性較CK降低顯著，而POD活性與CK差異不顯著。SA對(duì)SOD與POD活性的影響總體上呈現(xiàn)“低－高－低”的趨勢(shì)，但是SOD與POD活性的降低幅度不同，表明不同濃度SA處理對(duì)SOD和POD活性的調(diào)節(jié)作用不同。

圖2 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片SOD和POD活性的影響Fig.2 Effects of exogenous salicylic acid on the activities of SOD and POD in the seedling leaves of cauliflower under salt stress

2.5 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響

T1～T3處理明顯促進(jìn)先華70脯氨酸含量的提高（圖3），而T1～T4處理明顯促進(jìn)祁連白雪脯氨酸含量的提高，且T2處理的2個(gè)品種與CK相比，脯氨酸含量增加最高，對(duì)鹽脅迫緩解作用最佳。T4處理的脯氨酸含量與CK差異不顯著，緩解作用不明顯，T5處理的脯氨酸含量明顯低于CK，沒(méi)有緩解作用?？扇苄蕴呛康淖兓闆r與脯氨酸基本相同，表明SA能夠一定程度上提高鹽脅迫下幼苗體內(nèi)可溶性糖含量，提高幼苗滲透調(diào)節(jié)能力，緩解鹽脅迫造成的滲透失水及次生傷害，綜合2個(gè)品種總體上以T3處理效果最佳，但T2和T3處理間差異不顯著（圖3）。SA處理的脯氨酸和可溶性糖含量的變化總體上呈現(xiàn)“低－高－低”的趨勢(shì)。T3、T4和T5處理，可溶性糖含量的降低幅度小于脯氨酸的降低幅度。說(shuō)明0.5～1.5mmol／L SA能夠在一定程度上提高花椰菜幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，對(duì)鹽脅迫起緩解作用（P＜0.05），超過(guò)1.5mmol／L時(shí)2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化幅度的差異表明，高濃度SA作用下脯氨酸和可溶性糖對(duì)緩解花椰菜幼苗鹽害可能有不同的作用機(jī)制。

3 討論

鹽脅迫損害植物細(xì)胞的正常代謝過(guò)程，造成種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)降低。SA可以提高植株的抗病性［2］、耐鹽性［3－5］，促進(jìn)種子萌發(fā)［4－7］等。本研究通過(guò)預(yù)備試驗(yàn)，選取介于2個(gè)不同鹽敏感性的花椰菜品種種子萌發(fā)鹽脅迫臨界濃度之間的NaCl（125mmol／L）進(jìn)行脅迫處理。通過(guò)不同濃度SA浸種處理，結(jié)果表明0.5～1.5 mmol／L的較低濃度SA能顯著提高脅迫處理下2個(gè)花椰菜品種種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和ɑ－淀粉酶相對(duì)活性，而SA浸種超過(guò)1.5mmol／L時(shí)對(duì)種子萌發(fā)起抑制作用（表1）。這同張士功等［4］在鹽脅迫下小麥種子上的研究結(jié)果基本一致。已有研究表明SA能通過(guò)提高種子的含水量［6］、POD活性和可溶性糖含量［7］來(lái)促進(jìn)種子萌發(fā)。α－淀粉酶作為種子貯存物質(zhì)的氧化分解關(guān)鍵酶之一，在種子萌發(fā)過(guò)程中起了非常重要的作用。本研究結(jié)果表明SA在促進(jìn)鹽脅迫下花椰菜種子萌發(fā)的同時(shí)也促進(jìn)了α－淀粉酶活性的提高，說(shuō)明SA是通過(guò)提高α－淀粉酶的活性而促進(jìn)種子萌發(fā)的。但是SA濃度超過(guò)1.5mmol／L時(shí)對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生一定程度的抑制現(xiàn)象，可能與SA干擾正常的物質(zhì)代謝和能量代謝，并消耗一定的生物能有關(guān)。

圖3 SA對(duì)鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響Fig.3 Effects of salicylic acid on the contents of free proline and water dissolved－carbohydrate in the seedling leaves of cauliflower under salt stress

逆境條件下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，過(guò)量產(chǎn)生的自由基會(huì)對(duì)植物造成傷害，MDA是膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物之一，其含量的高低表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。本研究結(jié)果表明，1.0mmol／L的外源SA處理顯著抑制花椰菜葉片中MDA的積累，降低膜脂過(guò)氧化的程度，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，提高花椰菜幼苗的耐鹽能力；抗氧化酶活性與細(xì)胞活性氧水平及氧化傷害與否有直接關(guān)聯(lián)。SOD和POD是活性氧清除酶系統(tǒng)的重要保護(hù)酶，在逆境脅迫中清除過(guò)量的活性氧，維持活性氧的代謝平衡，使植物在一定程度上抵御逆境傷害［15］。本研究表明，0.5～1.5mmol／L的SA處理顯著提高了鹽脅迫下花椰菜幼苗葉片SOD和POD活性，兩者協(xié)同作用，保證了活性氧的清除，MDA含量下降，緩解了鹽脅迫對(duì)幼苗的氧化損傷，幼苗對(duì)鹽脅迫的抗性增強(qiáng)；同時(shí)促進(jìn)了鹽脅迫下花椰菜幼苗株高、莖粗、葉面積和葉綠素含量的增加，維持幼苗正常生長(zhǎng)發(fā)育，使植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力增強(qiáng)，這與宋士清等［5］和佘小平等［16］對(duì)黃瓜（Cucumissativus）的研究結(jié)果相似。

在鹽脅迫下，由于外界滲透勢(shì)較低，植物細(xì)胞會(huì)發(fā)生失水現(xiàn)象而造成生理性缺水，植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)成為一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)。游離脯氨酸和可溶性糖作為2種主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在滲透調(diào)節(jié)中起著重要作用［5，17，18］。本研究結(jié)果表明，0.5～1.5mmol／L的SA處理顯著提高了鹽脅迫過(guò)程中2個(gè)花椰菜品種幼苗的脯氨酸和可溶性糖含量，說(shuō)明花椰菜可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)逆境。脯氨酸作為一種有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑，雖然它積累的原因和生理意義仍然存在分歧［18，19］，但是它作為一種有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物遭受鹽害時(shí)起的作用已經(jīng)被大多數(shù)人所接受［17，19］。李源等［19］認(rèn)為脯氨酸含量與耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，脯氨酸積累可能是植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受到鹽害的一種適應(yīng)性反映，可以對(duì)植物本身起到一定的防護(hù)作用。秦峰梅等［18］和董秋麗等［20］認(rèn)為脯氨酸的積累與滲透調(diào)節(jié)和耐鹽能力呈正相關(guān)，即脯氨酸在逆境下的積累能力越強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，耐鹽能力越強(qiáng)。本研究支持后者即脯氨酸含量與耐鹽性呈正相關(guān)。但SA超過(guò)1.5mmol／L時(shí)，脯氨酸和可溶性糖含量以及SOD和POD活性的降低幅度都不盡相同，也揭示了外源SA調(diào)節(jié)花椰菜體內(nèi)抗氧化酶活性水平和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的復(fù)雜性。

綜上所述，外源SA可有效促進(jìn)鹽脅迫下不同鹽敏感性花椰菜品種的種子萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，通過(guò)提高ɑ－淀粉酶活性，提高花椰菜幼苗滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力，誘導(dǎo)花椰菜耐鹽性提高，減輕和緩解鹽脅迫。外源SA浸種和處理的最佳作用濃度為1.0mmol／L。

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