人工林馬尾松管胞形態(tài)特征及其變異

盧翠香 ，項東云 ，陳健波 ，徐 峰，任世奇 ，劉 媛，唐繼新

（1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530004；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530002；3.國家林業(yè)局中南速生材繁育中心，廣西 南寧 530001；4.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530001；5.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600）

馬尾松Pinus massoniana是中國南方重要工業(yè)用材樹種之一，分布廣泛，生長迅速，適應(yīng)性強，是優(yōu)質(zhì)的制漿造紙、家具和建筑原料[1]。有關(guān)學(xué)者曾對人工林馬尾松材性進行了研究，并取得了一定成果[2-5]，主要在管胞形態(tài)徑向變異以及物理力學(xué)等方面研究，但有關(guān)人工林馬尾松管胞形態(tài)縱向變異規(guī)律迄今少見報道。為進一步研究人工林馬尾松木材性質(zhì)的變異規(guī)律，筆者對廣西地區(qū)的人工林馬尾松的管胞形態(tài)特征進行了研究，探索其徑向及縱向的變異規(guī)律，為馬尾松人工林的定向培育及加工利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采集地概況

試材采集地位于廣西憑祥市熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場（21°57′47″～22°19′27″N， 106°39′50″～106°59′30″E），海拔為520 m，屬低山丘陵地貌，土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤，土層深厚疏松，質(zhì)地為輕壤土或重壤土，坡度為25°。人工林馬尾松為1989年栽植。采樣時間為2010年6月。

1.2 試材采集

根據(jù)木材物理力學(xué)試材采集方法[6]，采集6株樣木，編號M1～M6號，所采樣木為林地平均優(yōu)勢林。選定樣木后定出北向，M1號樣木伐倒后采集全樹，分別在樹干0.0，1.3，3.3，5.3，7.3，9.3，11.3和13.3 m處鋸取5 cm厚圓盤各1個，M2～M5號樣木伐倒后，分別在樹高1.3 m處各取5 cm圓盤1個。

1.3 試驗方法

每個圓盤沿采伐時標(biāo)記的南北方向通過髓心鋸取寬約2 cm的木條，在所取木條的北向位置上自髓心起隔1個年輪按早、晚材分別劈成火柴桿大小的試樣。采用醋酸過氧化氫法離析木材，用數(shù)碼顯微圖像電腦分析系統(tǒng)（XSJ-HS，XTJ-30）對木材管胞尺寸進行測定。管胞長度在1倍物鏡下測定，管胞寬度、腔徑、雙壁厚在40倍物鏡下測定。測60次·試樣-1以上。

2 結(jié)果與分析

2.1 管胞形態(tài)的徑向變異

2.1.1 管胞長度 人工林馬尾松管胞長度徑向變異見圖1。從圖1可知：自髓心向外，隨著樹齡的增加，管胞長度開始先迅速增加，第12年后增加速度減慢，第14年達(dá)到峰值，隨后下降，在這個總體趨勢中有小幅的上下波動。早、晚材管胞的變異規(guī)律基本一致，在同一生長輪內(nèi)管胞長度晚材總是大于早材。對照Pashin[7]的研究結(jié)果，可以認(rèn)為：人工林馬尾松管胞長度的徑向變異模式可歸為PashinⅢ型，即“遞增—穩(wěn)定”的變異模式。這反應(yīng)了樹木生長發(fā)育過程中樹齡對材性影響的一般規(guī)律，即在髓心附近，樹木處于幼齡期，形成層細(xì)胞生命活力比較旺盛，分裂速度較快，產(chǎn)生較短的子細(xì)胞以滿足快速生長的需求，因此髓心附近管胞長度較短。隨著樹木成長壯大，細(xì)胞長度逐漸增長，年生長量也較大，到達(dá)到成熟期后，形成層原始細(xì)胞分裂及長度變化相對穩(wěn)定，此后由于形成層原始細(xì)胞分裂減慢，樹木生長速度明顯降低，管胞長度又開始下降或保持穩(wěn)定。這與國內(nèi)外學(xué)者[8-14]研究結(jié)果相類似，人工林馬尾松管胞長度徑向變異較大，呈現(xiàn)的規(guī)律性較其他材性指標(biāo)明顯。早材管胞長度平均值為3711.1μm，變幅范圍為 1668.4～4535.2μm；晚材管胞長度平均值為 3912.9μm，變幅范圍為 1946.3～4694.5μm。 根據(jù)纖維用材原料要求，纖維長度小于500μm時，很難生產(chǎn)出合格的產(chǎn)品，纖維長度大，可提高紙張的抗撕裂強度[15]。人工林馬尾松管胞長度遠(yuǎn)大于纖維用材原料的要求，說明馬尾松木材是紙漿和纖維板生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)原料。在第10年，早、晚材管胞長度出現(xiàn)一個很明顯的下降點。這可能是由于氣候變化或蟲害等造成，但聯(lián)系其年輪寬度及晚材率并未有此變化規(guī)律，因此，具體原因有待進一步研究和分析。

2.1.2 管胞寬度 人工林馬尾松管胞寬度徑向變異見圖2。從圖2可知：自髓心向外，管胞寬度隨著樹齡的增加而增加，在這個總體趨勢中有小幅的上下波動。在同一生長輪內(nèi)，早材管胞寬度總是大于晚材管胞寬度。早材管胞寬度變化大，晚材管胞寬度變化不明顯。早材管胞寬度平均值為47.85μm，變幅范圍為 37.42～54.04μm， 晚材管胞寬度平均值為 37.30μm， 變幅范圍為 34.18～39.62μm。

2.1.3 管胞雙壁厚 人工林馬尾松管胞雙壁厚徑向變異見圖3。從圖3可知：自髓心向外，管胞雙壁厚隨著樹齡的增加而增加。早、晚材管胞變化規(guī)律一致，晚材管胞雙壁厚總是大于早材管胞雙壁厚，晚材管胞雙壁厚變化大，早材管胞雙壁厚變化不明顯。早材管胞雙壁厚平均值為11.47μm，變幅范圍為8.12～13.91μm， 晚材管胞雙壁厚平均值為 20.45μm， 變幅范圍為 8.09～26.45μm。

圖1 人工林馬尾松管胞長度徑向變異Figure1 Radial variation curves of fiber length of Pinus massoniana

圖2 人工林馬尾松管胞寬度徑向變異Figure2 Radial variation curves of fiber width of Pinus massoniana

圖3 人工林馬尾松管胞雙壁厚徑向變異Figure3 Radial variation curves of wall thickness of Pinus massoniana

2.1.4 管胞長寬比 人工林馬尾松管胞長寬比徑向變異見圖4。從圖4可知：管胞長寬比徑向變異與管胞長度變異模式相似，自髓心向外，隨著樹齡的增加管胞長寬比開始迅速增加，到達(dá)一定年限后增加速度減慢，晚材管胞長寬比第14年達(dá)到峰值，早材管胞長寬比第12年達(dá)到峰值，達(dá)到峰值之后早、晚材長寬比都趨于平穩(wěn)。早材和晚材管胞長寬比平均值分別為76.48和104.13，變幅范圍分別為44.59～87.93和87.93～121.36?？梢?，人工林馬尾松管胞長寬比遠(yuǎn)大于33[16]，說明其可以生產(chǎn)高質(zhì)量的紙漿、纖維板等產(chǎn)品。

2.1.5 管胞壁腔比、腔徑比 人工林馬尾松管胞壁腔比徑向變異見圖5。從圖5可知：自髓心向外，早材壁腔比隨著樹齡的增加而無明顯變化，近似于一條直線，晚材壁腔比隨著樹齡的增加而增加，波動較大。在同一生長輪內(nèi)，晚材管胞壁腔比總是大于早材管胞壁腔比。晚材管胞壁腔比平均值為1.73，最大值出現(xiàn)在第22年，為2.69，最小值出現(xiàn)在第2年，為0.33；早材管胞壁腔比平均值為0.34，最大值出現(xiàn)在第12年，為0.48，最小值出現(xiàn)在第4年，為0.26。人工林馬尾松管胞腔徑比徑向變異見圖6。從圖6可知：自髓心向外，早材管胞腔徑比隨著樹齡的增加而無明顯變化，晚材管胞腔徑比隨著樹齡的增加而減小,波動較大。早材管胞腔徑比總是大于晚材管胞腔徑比。這一規(guī)律與壁腔比剛好相反。早材管胞腔徑比平均值為0.76，變幅范圍為0.70～0.80，晚材管腔徑比平均值為0.45，變幅范圍為0.32～0.76。

2.1.6 管胞形態(tài)與年輪的回歸分析 以年輪為自變量，管胞長度、寬度、雙壁厚、長寬比、壁腔比和腔徑比為因變量作一元線性回歸分析，其回歸方程及相關(guān)系數(shù)見表1。由表1可知：人工林馬尾松管胞寬度、雙壁厚、晚材壁腔比、晚材腔徑比與年輪的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。管胞長度、晚材長寬比與年輪的相關(guān)性到顯著水平。早材管胞的長寬比、壁腔比、腔徑比與年輪的相關(guān)性均不顯著。

2.2 管胞形態(tài)的縱向變異

圖4 人工林馬尾松管胞長寬比徑向變異Figure4 Radial variation curves of ratios of fiber length to widt of Pinus massoniana

圖5 人工林馬尾松管胞壁腔比徑向變異Figure5 Radial variation curves of the ratio of wall thickness to cavity of Pinus massoniana

圖6 人工林馬尾松管腔徑比徑向變異Figure6 Radial variation curves of the ratio of cavity to fiber width of Pinus massoniana

表1 管胞形態(tài)（y）與年輪（x）的一元線性回歸分析結(jié)果Table1 Analysis results of unitary linear regression equation between fibermorphology and growth ring

2.2.1 管胞長度 圖7為人工林馬尾松管胞長度縱向變異。從基部開始，管胞長度沿樹干向上逐漸增加，到3.3 m樹高處達(dá)到峰值，再向上呈逐漸減小。對照Pashin[7]的研究結(jié)果，可以認(rèn)為人工林馬尾松管胞長度的縱向變異模式可歸為PashinⅡ型，即沿著樹干向上呈“短—長—短”的變化模式。這與花柏Chamaecyparis pisifera[17]， 油松 Pinus tabuleaformis[18]， 火炬松 Pinus taeda[19]， 落葉松 Larix gmellini[20]的變異模式一致，屬于常見的針葉材管胞長度縱向變異模式。人工林馬尾松管胞長度縱向變異的原因是與生活樹冠的發(fā)育及成熟材的形成有關(guān)。早材和晚材管胞長度縱向變異規(guī)律一致，在同一樹干高度晚材管胞長度總是大于早材管胞長度。早材管胞長度和晚材管胞長度的平均值分別為3597.6和3857.3μm，變幅范圍分別為3133.8～3997.0和3211.8～4287.7μm。13.3 m樹高處管胞長度出現(xiàn)突然變大，這可能是13.3 m處高度只取到2個年輪（20和22 a）的原因，因此，該高度管胞長度平均值要比11.3 m樹高處略高。

2.2.2 管胞寬度 人工林馬尾松管胞寬度縱向變異見圖8。從圖8可知：從基部開始，管胞寬度沿樹干向上逐漸增大，到7.3 m樹高處達(dá)到峰值，再向上又逐漸減小。此變異模式與管胞長度變異模式相類似。在同一樹干高度，早材管胞寬度總是大于晚材管胞寬度。隨著樹干高度的變化，管胞寬度變幅不大，說明樹高對管胞寬度的影響不大。早材和晚材管胞寬度的平均值分別為48.83和38.71μm，變幅范圍分別為 41.77～55.73 和 32.22～42.49μm。

2.2.3 管胞雙壁厚 人工林馬尾松管胞雙壁厚縱向變異見圖9。從圖9可知：管胞雙壁厚大體上隨著樹干高度的增加而減小，在這個總體趨勢中有小幅的上下波動。在同一樹干高度，晚材管胞雙壁厚總是大于早材管胞雙壁厚，晚材管胞雙壁厚變化大，早材管胞雙壁厚變化不明顯。早材管胞雙壁厚平均值為11.70μm，最大值出現(xiàn)在基部，為13.44μm，最小值出現(xiàn)在11.3 m樹高處，為10.35μm。晚材管胞雙壁厚平均值為18.82μm，最大值出現(xiàn)在1.3 m樹高處，為23.47μm，最小值出現(xiàn)在11.3 m樹高處，為13.93μm。

圖7 人工林馬尾松管胞長度縱向變異Figure7 Axial variation curves of fiber length of Pinus massoniana

圖8 人工林馬尾松管胞寬度縱向變異Figure8 Axial variation curves of fiber width of Pinus massoniana

圖9 人工林馬尾松管胞雙壁厚縱向變異Figure9 Axial variation curves of wall thickness of Pinus massoniana

2.2.4 管胞長寬比 人工林馬尾松管胞長寬比縱向變異見圖10。從圖10可知：早材管胞隨著樹高的增加逐漸減小，到達(dá)一定高度后又逐漸增大；晚材管胞隨著樹高的增加逐漸增大，5.3 m樹高處達(dá)到峰值，之后又逐漸減小，到達(dá)11.3 m樹高處之后又增大。在同一樹高處，晚材管胞長寬比總是大于早材管胞長寬比。早材管胞長寬比在縱向的變化幅度不大，說明樹高對早材管胞長寬比的影響不顯著。早材管胞長寬比平均值為73.65，變幅范圍為68.00～79.00，晚材管胞長寬比平均值為100.82，變幅范圍為85.01～110.84。

2.2.5 管胞壁腔比、腔徑比 人工林馬尾松管胞壁腔比縱向變異見圖11。從圖11可知：早材管胞壁腔比隨著樹高的增加基本保持不變，近似于一條直線。晚材管胞壁腔比在不同樹高變化規(guī)律不明顯。晚材管胞壁腔比總是大于早材管胞壁腔比。早材管胞壁腔比平均值為0.35，變幅范圍為0.28～0.45。晚材管胞壁腔比平均值1.33，變幅范圍為0.67～2.03。人工林馬尾松管胞腔徑比縱向變異見圖12。從圖12可知：早材管胞腔徑比隨著樹高的增加基本保持不變 ，近似于一條直線。晚材管胞腔徑比在不同樹高變化規(guī)律不明顯。管胞腔徑比早材總是大于晚材。早材管胞腔徑比平均值為0.75，變幅范圍為0.70～0.78。晚材管胞腔徑比平均值為0.51，變幅范圍為0.39～0.62。

2.2.6 管胞形態(tài)與樹干高度的回歸分析 以樹干高度為自變量，管胞長度、寬度、雙壁厚、長寬比、壁腔比和腔徑比為因變量作一元線性回歸分析，回歸方程及相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知：人工林馬尾松早材管胞的長度、雙壁厚與其樹干高度的相關(guān)性到顯著水平，而其他指標(biāo)相關(guān)性均不顯著。

圖10 人工林馬尾松管胞長寬比縱向變異Figure10 Axialvariation curvesof ratios of fiber length to widt of Pinus massoniana

圖11 人工林馬尾松管胞壁腔比縱向變異Figure11 Axial variation curves of the ratio ofwallthickness to cavity of Pinus massoniana

圖12 人工林馬尾松管胞腔徑比縱向變異Figure12 Axial variation curves of the ratio of cavity to fiber width of Pinus massoniana

表2 管胞形態(tài)（y）與樹干高度（x）的一元線性回歸分析結(jié)果Table2 Analysis results of unitary linear regression equation between fiber morphology （y） and trunk height（x）

3 結(jié)論

人工林馬尾松管胞形態(tài)特征徑向變異規(guī)律為：自髓心向外，管胞長度及管胞長寬比隨樹齡的增加開始迅速增加，第14年達(dá)到峰值，此后再逐漸減小或保持平穩(wěn)；管胞寬度、管胞雙壁厚隨著樹齡的增加而增加；早材管胞的壁腔比和腔徑比隨著樹齡的增加而無明顯變化，晚材管胞壁腔比隨著樹齡的增加而增加，而晚材管胞腔徑比隨著樹齡的增加而減小。

人工林馬尾松管胞形態(tài)特征縱向變異規(guī)律為：管胞長度、管胞長寬比、管胞寬度變異相似，自基部沿樹干向上先增大，到達(dá)一定高度后又減小。管胞雙壁厚大體上隨著樹干高度的增加而減小。早材管胞的壁腔比和腔徑比隨著樹高的增加基本保持不變，晚材管胞的壁腔比和腔徑比在不同樹高變化規(guī)律不明顯。

以年齡為自變量，管胞形態(tài)特征為因變量，作一元線性回歸分析，管胞寬度、雙壁厚、晚材壁腔比、晚材腔徑比與年輪的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。管胞長度、晚材長寬比與年輪的相關(guān)性到顯著水平。早材管胞的長寬比、壁腔比、腔徑比與年輪的相關(guān)性均不顯著。

以樹高為自變量，管胞形態(tài)特征為因變量，作一元線性回歸分析，早材管胞的長度、雙壁厚與其樹干高度的相關(guān)性到顯著水平。而其他指標(biāo)與其樹干高度的相關(guān)性均不顯著。

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