浙江臨安竹林土壤動物群落結構特征及多樣性

余運威，應葉青，任麗萍，胡加付，趙阿勇

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2.西華師范大學 生命科學學院，四川 南充 637002）

土壤中分布著大量的小型動物，它們是土壤生態系統中重要的組成部分[1]，并參與生物殘體分解，改良土壤性質，對土壤的形成和發育及生態系統的物質循環和能量流動有重要意義[2-4]。探討不同生境中土壤動物的種類組成、動物群落結構特征及土壤動物與環境因素間的相互關系，有利于理解土壤動物群落與植物群落之間的相互關系規律[5]。 自 20世紀 80年代以來，中國對熱帶[6-7]、 亞熱帶[8-10]以及溫帶[11-13]土壤動物群落多樣性開展了廣泛的研究，并取得了豐碩成果。中國南方地區有豐富的竹種資源，竹林分布廣泛。近年來，由于竹筍、竹材等竹產品的大力開發，竹林生產已成為南方農村，特別是山區農村經濟發展的重要產業。開展竹林培育相關研究，提高竹林的經營效率，是促進竹產業健康、持續、高效發展的關鍵。相對于比較系統的竹林植物群落研究，土壤動物群落研究相對滯后。本研究選取浙江省臨安市郊區典型竹林為采樣地，對竹林土壤動物群落結構進行了分析研究。研究結果對了解人工栽培竹林生態系統，評價竹林土壤質量，保護和管理人工竹林等具有重要意義。

1 研究區概況

研究地區位于浙江省杭州市西部臨安市郊區，30°14′N，119°42′E，屬中亞熱帶季風氣候區，溫暖濕潤，四季分明，具有春多雨，夏濕熱，秋氣爽，冬干冷的氣候特征。雨水充沛，溫暖濕潤，四季分明，全年降水量為 1628.6mm，年平均氣溫16.4°C，日照時數1847.3 h，森林覆蓋率76.5%。土壤以紅壤土分布最廣，占總面積的58.94%。

臨安市是中國竹林的中心分布區，竹類資源豐富，有竹林面積6.0萬hm2，占全市總面積的1/6。各類竹種分為10屬63種，按用途主要分為四大類，其中毛竹Phyllostachys edulis約為2.0萬hm2，菜竹約2.0萬hm2，筍干竹約1.7萬hm2，工藝用竹約0.3 hm2。

2 材料與方法

2.1 土壤動物的采集與處理

在2010年8月，選取6塊竹林樣地，設樣方5個·樣地-1，樣方相距1.0 m以上，樣方面積為30 cm×30 cm。首先采集凋落物層樣品，再將土壤層分3層取樣：0～5，5～10，10～15 cm[14]。采用容積為200 cm3的土壤環刀取樣。

在野外，對大型土壤動物（體長L≥2mm）直接進行揀取保存。土樣置于改良Tullgren漏斗中進行分離提取[15]。分離得到的土壤動物都保存于體積分數為75%乙醇中。

2.2 土壤動物的鑒定

在體視顯微鏡（Olympus-szx16）和光學顯微鏡（Nikon-Eclipse-e100）下， 參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]對土壤動物進行鑒定。一般分類鑒定到目，部分種類鑒定到科和屬，并統計個體數量。

2.3 數據分析

多度等級劃分：個體數量大于捕獲總量的10.0%以上者為優勢類群（+++），占1.0%～10.0%者為常見類群（++），不足1.0%者為稀有類群（+）。

利用Sorenson群落相似性系數分析不同土壤動物群落的相似性情況。其中：C為2個群落的共有類群數，A和B分別為2個群落中各自的土壤動物類群數，0＜S＜0.25為極不相似，0.25≤S＜0.50為中等不相似，0.50≤S＜0.75為中等相似，0.75≤S＜1.00為極為相似。

3 結果與分析

3.1 土壤動物的生態特征

分離獲得土壤動物24328個，隸屬5門11綱26目。土壤動物的數量變化主要由于優勢類群動物數量的消長，竹林土壤動物群落中的優勢類群（占動物全捕量10%以上的類群）是螨類、彈尾類，分別占動物總量的29.30%和56.35%，其他38個類群僅占動物總量的14.35%。某些土壤動物，如寡毛綱Oligochaeta，就個體數量而言，僅占動物總量的0.48%，屬于稀有類群，但個體生物量則是土壤動物中最大的類群之一，是大型土壤動物中數量最多的，并對維持土壤生態系統功能起著不可替代的作用。

3.2 大型土壤動物的群落組成及豐富度

大型土壤動物有25個類群，隸屬4門10綱22目，計1474個，占總個體數的6.06%（表1）。其中，優勢類群有膜翅目Hymenoptera，寡毛目Oligochaeta和鱗翅目Lepidoptera等，分別占大型土壤動物總個體數的35.69%，11.62%和10.22%；常見類群有蜚蠊目Blattoptera（5.90%），石蜈蚣目Geophilomorpha（2.44%）， 馬陸目 Juliformia（2.58%）， 蜘蛛目 Araneida（2.24%）， 雙翅目 Diptera（4.00%）和等翅目Isoptera（1.22%），共占總個體數的74.78%。

表1 竹林大型土壤動物組成及豐富度Table1 Large soil animal composition and richness in bamboo forest

表1 （續）

3.3 小型土壤動物的群落組成及豐富度

小型土壤動物有11個類群，隸屬2門3綱7目，計22854個，占總個體數的93.94%（表2）。優勢類群有彈尾Collembola（59.72%）和螨類（31.36%）；常見類群有雙翅目Diptera（2.65%），共占總個體數的93.73%。

表2 竹林小型土壤動物組成及豐富度Table2 Small soil animal composition and richness in bamboo forest

3.4 各土壤剖面中的動物群落多樣性比較

不同土壤層中土壤動物的多樣性、均勻度、豐富度、優勢度指數不同。表3可知：多樣性指數土壤上層最高，為1.3826；土壤下層最低，為0.6367。均勻度指數土壤中層最高，為0.9431；凋落物層最低，為0.3574。豐富度指數土壤上層最高，為3.4666；土壤中層最低，為1.0217。優勢度指數土壤下層最高，為0.7960；土壤上層最低，為0.3198。

表3 土壤動物多樣性分析Table3 Soil animal diversity

土壤動物的組成因生境不同而有所區別，但又有一定的相似性（表4）。根據Sorenson指數公式，土壤中層和土壤下層之間相似性最高，為0.8000；其次是土壤上層與土壤中層之間，為0.5000；凋落物層與土壤中層和土壤下層之間相似性最低，都為0.1176。

4 討論

本地區竹林土壤動物的群落特征與多數地區其他植被類型存在較大的差異，如熱帶西雙版納人工群落有 21目[7]，熱帶鼎湖山自然植被有 32 目[10]，亞熱帶天童山馬尾松Pinus massoniana植被有23目[17]， 溫帶關帝山落葉松 Larixgmellini林有 21 目[18]。所以，在特定環境條件下土壤動物群落結構特征常是一定的[19-20]，這與氣候、土壤結構必定存在某種聯系有關。總的來說，不論氣候地帶如何，天然林

植被具有更為豐富的物種多樣性，比較而言，竹林的物種多樣性（26目）介于人工林和天然林之間。

在沒有干擾的土壤環境中，隨著凋落物的不斷產生，凋落物的分解形成新的土層，所以凋落物覆蓋層是土壤有機質的重要來源，而且對涵養水分、穩定土溫具有重要作用。同時，土壤的演進必然伴隨土壤動物群落演替。研究表明，土壤動物的改變與森林凋落物量、分解率呈正相關；在豐厚凋落物的土壤中，土壤動物既有豐富的食物來源，又有穩定的生存環境[21]；凋落物腐爛后，可以極大改善林地土壤有機質狀況[22]。我們的研究表明：多樣性指數土壤上層最高，土壤下層最低；豐富度指數土壤上層最高，土壤中層最低。這是因為土壤上層是有機質含量最高的，隨著土壤動物的消費，土壤中、下層的有機質依次降低，從而表現了土壤動物隨土壤有機質變化而演替。因此，不同植被類型間土壤動物的差異可能與凋落物的數量與質量密切相關。

一些研究表明：混交林凋落物層較厚，一般可達10 cm；針葉林凋落物層較薄，為5 cm左右；草坡的地表凋落物層都很薄，在2 cm以下[23]。我們的研究表明：竹林的凋落物層較薄，低于5 cm。但竹葉的營養成分比較豐富，對土壤動物的生存較為有利[24]；而針葉屬硬葉類，葉片小且較難分解，不為土壤動物所喜好[25]。因此，凋落物層的質量與其數量比較，可能對土壤動物的影響更大些，因為豐富的營養才是最重要的，我們的研究也證實了這一點。也就是說，盡管竹林的凋落物層較薄，但由于相對較高質量的竹葉凋落物，其物種豐富度高于人工林等植被。

表4 竹林各土壤層動物相似性指數比較Table4 Soil animals similarity index in bamboo forest

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