貴州喀斯特區野生葛藤群落主要種群生態位

李安定，李葦潔，彭 熙，謝元貴，龍秀琴

（貴州科學院喀斯特資源環境與發展研究中心，貴州 貴陽 550001）

生態位一詞首先由Grinnel引入到生態學領域中，并把它定義為物種在環境中的最后分布單位[1-3]。生態位與種間競爭有關，同資源的利用密不可分[4]。生態位研究是近代生態學理論的重要內容，種的生態位寬度和種間生態位重疊被認為是物種多樣性及群落結構的決定因素，反映了種群對資源的利用能力[5-6]及其群落的穩定性。生態位寬度和生態位重疊的計算分析對不同植物環境適應性的比較具有重要作用[7]。葛藤Pueraria lobata是豆科Leguminosae葛屬Pueraria植物。葛藤在中國的分布極廣，南起廣東、廣西，北到東北各省都有生長，而以東南和西南各省區盛產。在國外，俄羅斯、朝鮮、日本、越南、印度、馬來西亞等地也有分布[8-9]。美國曾從中國引種栽培繁殖。葛藤喜光照充足、溫暖潮濕，土壤肥沃的環境，但同時也耐寒、耐旱、耐瘠薄，抗病蟲害。對土質要求不嚴，在微酸性的紅壤、黃壤、花崗巖礫土、砂礫土及中性泥砂土、紫色土均可生長，也能生長于石縫、荒坡、礫石地及喀斯特石質山上。其根莖可深入地下3 m以上，具有很強的抗旱和固土能力，加上匍匐于地面的多枝長蔓，對保持水土有著重要的作用。葛藤生長要求的年降水量為400mm以上，適宜的降水量約為1000mm，夏季高溫多雨，對葛藤的生長最為有利[10]。葛藤的根、莖、花、葉及果均可利用，是一種藥食同源植物，同時具有較好的飼用開發價值。近年來，研究珍稀瀕危植物的種群生態位特征，探討瀕危植物對空間資源的利用及其群落結構等方面的研究報道逐漸增多[11-12]，對瀕危種群保護措施的制定和實施非常重要。通過對喀斯特地區葛藤群落組成類型中16個優勢種進行研究，提示葛藤在喀斯特石漠化區的功能地位、生態適應性及生態相似性，探討種群對資源的利用狀況和發展趨勢，從而為合理開發利用葛藤及有效治理石漠化提供科學依據。

1 研究區概況

貴州省清鎮市衛城鎮的陽山村和羊皮洞位于黔中典型的喀斯特高原盆地中心區，地處26°49′20″～26°51′43″N， 106°19′30″～106°19′37″E， 地貌主要為低山丘陵、 洼地， 洼地面積比例較大， 以黃壤、 黃色石灰土為主；海拔1239～1203 m，其中4-8月降水量占全年降水量的77.3%，年蒸發量700mm左右，無霜期278 d。該區氣候屬亞熱帶季風區，平均氣溫為14.0℃，年降水量為1192.5mm，≥10℃的活動積溫為4500℃，最熱月（7月）均溫為22.0℃，最冷月（1月）均溫3.6℃；年輻射總量為3.59×106kJ·m-2；冬無嚴寒夏無酷暑。

2 研究方法

2.1 取樣及數據處理

2010年6-8月，對清鎮市陽山村石水溝石漠化區葛藤的分布環境特點進行全面考察，發現葛藤主要分布在石漠化地區早期到中期階段，即群落演替的草本群落階段、灌草群落階段。巖石裸露率高達60%以上。 采取典型取樣法（表 1）， 設置 10 m × 10 m 的 9 個樣地，26°51′64″N，106°19′30″E，海拔為1239 m，并記錄物種組成（類型）、高度、蓋度、株數、地徑等。綜合各物種在樣地中的蓋度與出現頻率，共選取16個優勢種，進行生態位寬度及重疊分析。

2.2 生態位測試方法

重要值的計算：采用重要值作為反映植物與環境關系的重要指標。計算公式如下：植物重要值=（相對蓋度+相對多度+相對頻度）／300。

生態位寬采用Shannon-Wiener生態位寬度指數計算[13-14]：

生態位相似性比例是指2個物種利用資源的相似程度，其計算公式[13-14]為：

式（2）中： Cih表示物種 i與 h的相似程度， 且有 Cih=Chi， 式（2）具域值[0，1]；Pij， Phj分別為物種 i和物種h在資源位j上的重要值百分率。

生態位重疊是指一定資源序列上，2個物種利用同等級資源而相互重疊的情況，其測算公式[13-14]：

式（3）（4）中：Lih為物種i重疊物種h的生態位重疊指數；Lhi為物種h重疊物種i的生態位重疊指數；B（sw）i和 Lhi=B（sw）h具有域值[1/r， 1]； Lih， Lhi具有域值[0， 1]。

3 結果與分析

3.1 物種重要值

對喀斯特區灌草群落演替階段主要種群葛藤的群落進行調查研究，在9個樣地中出現植物種共42種。根據重要值計算，其中出現頻率較高的是葛藤Pueraria lobata，香葉樹Lindera communis，火棘Pyracantha fortuneana，竹葉椒Zanthoxylum planispinum，異葉鼠李Rhamnus heterophylla，粉枝莓Rubus biflorus，其頻率均大于44.4%，重要值具體見表1。群落組成類型主要為 “葛藤+香葉樹+火棘+異葉鼠李”，其伴生樹種除了有薄葉鼠李Rhamnus leptophylla，胡頹子Elaeagnus pungens，小構Broussonetia kazinoki等外，還包括菝葜Smilax china，飛龍掌血Toddalia asiatica，南蛇藤Celastrus orbiculatus，馬棘Indigofera pseudotinctoria等多個種。研究發現：在喀斯特區早期群落演替階段，主要以藤刺灌叢為主，并有多個群落組成類型，而 “葛藤+香葉樹+火棘+異葉鼠李”群落類型只是其中1種，也是喀斯特區典型代表。

表1 喀斯特區葛藤種群灌木層主要種重要值Table1 Important value of main species of Pueraria lobata shrub layer in karst area

3.2 生態位寬度

生態位寬度主要反應物種對資源利用的程度，樹種生態位寬度越大，其生態適應能力赿強，生存機會越大，分布越廣。從表2中可知：在灌草階段，葛藤群落組成類型中，生態位寬度排在前6位的分別是葛藤、香葉樹、竹葉椒、異葉鼠李、粉枝莓、火棘，在該群落組成類型中，這6個種生態位寬度較寬，說明在喀斯特區特別是在石漠化地區早期恢復階段，分布較廣、數量較多、利用資源充分，成為該群落類型組的優勢種。在喀斯特石漠化區灌草群落階段有很多群落組成類型，但經過多年的研究發現，這些種都是這階段的常見種、廣泛種、優勢種。葛藤冠幅較大，特別是在喀斯特石漠化區，巖石裸露率高，葛藤具有生長速度快，覆蓋面積大，在早期恢復階段治理石漠化有較好的效果。因為在恢復早期，有利于遮陽，使一些相對耐蔭植物的侵入，與其葛藤共享資源，使得當前整個葛藤群落具有多樣性、復雜性和明顯的優勢種群，各個種群的生態寬度值表明了它們在群落的地位與作用。

表2 喀斯特區葛藤種群灌木層主要樹種的生態位寬度值Table2 Ecological niche breadth of main species in Pueraria lobata shrub layer in karst area

3.3 生態位相似性比例

從表3可知：各種對的生態位相似比例Cih在0～1之間不等，說明在 “葛藤+香葉樹+火棘+異葉鼠李”群落組成類型中物種利用資源的相似程度差異較大。其可能的原因是在該群落組成類型中，優勢種較為明顯，而其他伴生種分布無規律，大多呈集群分布，其物種利用資源的程度有較大差異；另一方面是喀斯特石漠化區物種豐富，在同一區域相同物種分布呈隨機分布；再一個方面是，在早期階段，大多物種為陽性樹種，由于葛藤覆蓋面積較廣，一些喜陽的物種無法與之共同生長。表明在灌草階段，該群落組成類型不穩定，隨著演替的進行，優勢種的變化較大。對于相似度較大的物種對，利用資源的相似程度較大，如粉枝莓與竹葉椒，相似度為0.9406。

3.4 生態位重疊值

當2個物種利用同一資源或共同占有某一資源要素（食物、營養成分、空間等）時，會出現生態位重疊現象。生態位重疊較大的物種，或具有相近的生態特性，或對環境因子具有互補性要求，即生態位重疊是2個物種在兩者與生態因子聯系上的相似性[15]。

16個優勢種構成120個物種對，對于Lih的生態位重疊值種對有82對（表4），占68.33%，其中主要種群生態位重疊值集中為0～0.05，即0＜Lih≤0.01有 12對，占10.0%，0.01＜Lih≤0.02有 15對，占12.5%，0.02＜Lih≤0.03有12對，占 10.0%，0.03＜Lih≤0.04有 9對，占 7.5%，0.04＜Lih≤0.05有 14對，占11.6%。對于 的生態位重疊值種對有82對，占68.33%，其中主要種群生態位重疊值集中在0～0.04之間，即0＜Lhi≤0.01有13對，占10.8%，0.01＜Lhi≤0.02有17對，占14.2%，0.02＜Lhi≤0.03有9對，占7.5%，0.03＜Lhi≤0.04有18對，占15%，其他生態位重疊分配格局具體見表4。結果表明：16個種群間并未表現出顯著的生態位完全重疊，各種群間利用資源的差異性顯著，種群對資源的共享趨勢并不明顯，顯示葛藤群落不穩定。從表3可知，優勢種群葛藤與其他樹種組成種對的生態位重疊值大多為0～0.0978（Lih），反過來為0～0.0595（Lhi），只與薄葉鼠李未形成生態位重疊，葛藤生態位寬度值最大，則與其他種群的生態位重疊的機會也較大，但具有較大生態位寬度種群之間的生態位重疊值未必高，可

能是物種本身生態學特性不同，對資源段位要求不完全一致，從而導致生態位重疊不高，如火棘。

表3 喀斯特區葛藤種群灌木層主要樹種生態位Lih，Lhi及Cih值特征表Table3 Characteristic table of the ecological nicheLih，Lhiand Cihof main specie in Pueraria lobata shrub layer in karst area

表4 喀斯特區葛藤種群灌木層主要樹種生態位重疊分配格局Table4 Distribution pattern of ecological niche overlap in Pueraria lobata shrub layer in karst area

4 結論與討論

在喀斯特區 “葛藤+香葉樹+火棘+異葉鼠李”群落組成類型中，生態位寬度排在前6位的分別是葛藤、香葉樹、竹葉椒、異葉鼠李、粉枝莓、火棘。樹種生態位寬度越大，利用資源的能力越大。本研究結果表明，葛藤在喀斯特石漠化生境中的適應能力較強。

在喀斯特區 “葛藤+香葉樹+火棘+異葉鼠李”群落組成類型中，各種對的生態位相似比例Cih為0～1，物種利用資源的相似程度差異較大。在灌草群落演替階段，該群落組成類型不穩定。

種群間的生態位重疊除表征生態相似性外，還反映競爭關系，這與環境條件變化相關。在該群落組成類型中，群落主要樹種生態位重疊基本上是種群的生態位寬度越大，與其他種群的生態位重疊的機會越大，反之則越小。通過對葛藤種群生態位研究發現，具有較大生態位寬度種群之間的生態位重疊值未必高，可能是物種本身生態學特性不同，對資源段位要求不完全一致，從而導致生態位重疊不高。

16個種群間并未表現出顯著的生態位完全重疊，各種群間利用資源的差異性顯著，表明種群對資源的共享趨勢并不明顯，顯示葛藤群落不穩定。

有資料報道關于葛藤生物入侵的問題，通過對葛藤群落調查及栽培示范園的觀測，在貴州喀斯特石漠化生境下，如果不進行人工干預 （尤其是苗期的除草），葛藤會被雜草替代。本研究表明：在氣溫不高、土層不深厚、雨水保不住的喀斯特石漠化區不存在入侵風險。這正好與野外實際調查相符合，在喀斯特石漠化區的演替高級階段無葛藤等物種的出現。在石漠化地區發展葛藤做飼料需要加大刈割和施肥量，以提高生物產量。

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