煙粉虱內共生菌的研究進展

【摘要】煙粉虱是熱帶、亞熱帶及相鄰溫帶地區主要害蟲之一，煙粉虱與共生菌的互作研究目前還處于起始階段，本文對煙粉虱內共生細菌的種類、功能及應用三個方面研究現狀進行了簡單的綜述。

【關鍵詞】煙粉虱 共生菌

煙粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）是熱帶、亞熱帶及相鄰溫帶地區主要害蟲之一，自1986年煙粉虱在美國佛羅里達州一品紅上大規模爆發以來，不斷有煙粉虱造成巨大損失的報道出現。鑒于煙粉虱具有重要的經濟意義，自上世紀90年代以來，人們開始對煙粉虱進行了深入的研究。內共生菌在半翅目以韌皮部汁液為食的昆蟲（如蚜蟲、粉虱、蚧蟲等）中普遍存在，它們被認為在這些昆蟲的營養生理中起了重要作用。

一、煙粉虱內生共生菌的多樣性

（一）原生共生菌

電鏡觀察表明，煙粉虱的含菌體有一種包裹在寄主囊泡中的多邊形細菌（Costaetal，1995）。與蚜蟲、木虱、蚧蟲的初生共生菌不同的是，該細菌缺乏革蘭氏陰性菌細胞壁的外膜。這種細菌在研究過的所有的粉虱物種中都存在，因此被認為是一種原生內共生菌。

（二）次生共生菌

除了在菌胞中的原生共生菌外，煙粉虱體內還存在次生內共生菌，目前發現的主要有6類細菌：Hamiltonella， Arsenophonus， Fritchea， Wolbachia， Cardinium及Rickettsia。這些細菌在分類上分屬于差異很大的分類階元，目前還不清楚它們與煙粉虱的協同進化關系，它們對寄主的功能以及它們之間的互作也了解甚少。

二、共生細菌對煙粉虱的功能

（一）原生共生菌

研究表明，蚜蟲的原生內共生菌的功能之一就是為蚜蟲合成必需氨基酸（Douglas，1998）。鑒于胸喙亞目昆蟲普遍以植物韌皮部汁液為食，該亞目的其他成員的原生共生菌可能有相似的功能。盡管目前還沒有直接證據表明煙粉虱原生共生菌也有這種功能，但其大量存在及垂直遺傳的事實暗示了煙粉虱的原生共生細菌可能在煙粉虱的營養生理中與蚜蟲的Buchnera有相似的功能。

（二）次生共生菌的功能

基于蚜蟲的研究表明，次生共生細菌在影響寄主昆蟲在植物上的適合度、寄主昆蟲的競爭能力、對寄主植物的利用方面、適應高溫以及防御寄生蜂寄生等方面有重要作用（Zchori-Fein and Brown，2002；Moranetal.，2005）。

1.傳毒能力 煙粉虱以循回型方式傳染雙生病毒：病毒粒子隨韌皮部汁液通過口針進入昆蟲食道及濾室（Harrisetal.，1995），接著，與蚜蟲傳播的黃癥病毒類似，病毒粒子通過某種機制穿過昆蟲腸道進入到血腔中，然后病毒粒子經血淋巴運輸到唾腺中，當昆蟲再次取食時，病毒粒子可隨唾液經口針唾道進入到植物韌皮部中。免疫試驗表明，煙粉虱的濾室和中腸前端可能是雙生病毒進入血腔的位點（Hunteretal.，1998）。

2.生長發育 Ruan等（2006）選用四環素、氨芐青霉素及利福平三種抗生素飼喂煙粉虱成蟲，試圖通過觀察其后代在棉花上的適應性來了解共生細菌對煙粉虱的功能。研究發現，這三種抗生素都無法除去原生共生菌P.aleyrodidarum，但可除去B型煙粉虱的次生共細菌H.defensa和ZHJ-1的次生共細菌Wolbachia 和Arsenophonus。

（三）其他功能

Moran等（2005b）的研究表明，含有H.defensa的B型煙粉虱體內也發現了APSE-2，與豌豆蚜一樣，H.defensa在通常是初生共生菌的“專用”器官的菌胞中也有發現，因此，H.defensa及APSE-2可能也有協助煙粉虱抵御寄生蜂寄生的作用。因此，H.defensa似乎在煙粉虱-雙生病毒-植物及煙粉虱-噬菌體-寄生蜂兩個系統中與其寄主建立了互利共生關系。

三、應用共生菌防治雙生病毒病展望

研究結果表明，從煙粉虱體內分離或通過原核表達純化的GroEL蛋白都可以有效的與病毒粒子結合，從而提高PCR或ELISA的靈敏度。這種方法可以有效的檢測到植物韌皮部汁液、葉片提取物及單頭帶毒煙粉虱中的病毒粒子。除了幾種雙生病毒外，黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus， CMV）、洋李矮縮病毒（prune dwarf virus， PDV）、番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt， TSWV）等一些RNA病毒也能用該方法檢測。因此，該方法可能代替比較昂貴的商業化抗TYLCV抗體，成為一種比較經濟的常規雙生病毒檢測手段。

四、小結

煙粉虱內共生菌的多樣性十分豐富，這種多樣性暗示了其功能的多樣性，但由于技術上的困難，目前對煙粉虱共生菌對寄主的功能還知之甚少，但這并不妨礙人們對該問題的關注。

隨著越來越多共生菌與煙粉虱之間互作機制的發現，一些諸如煙粉虱的種內分化、傳毒及入侵機制等問題都可能得到解答或得到啟示。

參考文獻

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