演化時鐘

紀舟

物種分歧的速度有多快呢？分子生物學家如今已能夠測出演化分歧的速度，并設(shè)計出一種演化時鐘（或演化日歷）來描述物種的改變。今日地球上血緣相近的物種，很明顯地都來自共同的祖先，像馬及斑馬就是很好的例子。如果共同祖先的模樣可以借由化石遺骸鑒定出來，就有可能合理且精確地推測出后代是何時開始分道揚鑣的。分子生物學家都了解這件事，他們先指出各種化石現(xiàn)代的后裔，再分析它們身上所含的DNA及蛋白質(zhì)，并比較它們之間的差異。

其實，所有生物祖先的DNA及蛋白質(zhì)基本上都是相同的。在演化的過程中，兩種分歧的新物種內(nèi)部的分子時鐘會記錄各自產(chǎn)生的不同突變，慢慢地兩個物種就出現(xiàn)了。借由分子生物學的實際測量，可以讓我們了解在一段時間內(nèi)，某個蛋白質(zhì)或其DNA經(jīng)過了多少改變。20世紀六七十年代就有許多類似的實驗，同時也得到了讓人意想不到的結(jié)果。那就是：雖然每一種蛋白質(zhì)分子的改變速度都不一樣。但存在于不同生物體內(nèi)相同蛋白質(zhì)（例如不同動物體內(nèi)的血紅素）的改變速度，卻近乎代代相同。

這種現(xiàn)象其實并沒有特殊的原因。今日許多生物（包括人類）都有這個情形。分析兩類不同物種間血紅素蛋白差異的程度，便可以估算出這兩類物種由共同祖先分歧演化的時間到底有多久了。

另外一項研究是針對一種被稱為細胞色素C的蛋白質(zhì)。通過這一研究，我們可以從不同的分子時鐘上讀出相同的年代，有時甚至可從幾個演化時鐘上看出相同的結(jié)果。舉例來說，細胞色素C內(nèi)的蛋白質(zhì)鏈，每隔2000萬年才改變1%，血紅素則是每600萬年改變1%，而這兩種蛋白質(zhì)的改變速率經(jīng)過換算之后，得到一個相同的結(jié)果：平均每經(jīng)過350萬年，蛋白質(zhì)分子里面才會有一個氨基酸發(fā)生改變。除了蛋白質(zhì)之外，我們也可以通過DNA的直接比較，來追溯像人類及黑猩猩這樣的近親，在多久之前共同擁有一位祖先。

個別生物的演化時鐘其實只能作為粗略的參考，但如果由不同生物所推算出來的年代都相同的話，那么分子生物學家便可以大膽地做出演化速度的結(jié)論了。

通過種種分析方法，可以看出人類、黑猩猩及大猩猩是在大約500萬年前開始分道揚鑣的。而利用DNA雜合的技術(shù)更證明：人類與黑猩猩的確擁有共同的祖先，只是時間不長，大約在大猩猩先分出來不久以后，也開始分歧了。

名叫“人類”的動物

分子時鐘理論可說是繼達爾文的演化論之后頗重要的一項突破，代表我們對演化這件事的認知更深了一層。這是一個非常令人感興趣的問題，但嚴格說來，這個問題其實并非我們的重點。我們所要探討的主題并非局限于人類演化過程中的重大轉(zhuǎn)變時機，或是所有生命的起源，而是去了解為什么動物（尤其是人類）會有今天的行為。很明顯，動物行為取決于基因內(nèi)的DNA信息，人類的行為大體上也可說是經(jīng)由基因代代相傳而來。我們或許認為人類的基因組與其他較“低等”的動物有很大的差別，所以覺得沒有必要借由研究動物來了解人類的行為。但其實不然。

根據(jù)分子時鐘的理論，倭黑猩猩與人類在四五百萬年前擁有共同的祖先。不論讀者是否接受達爾文的演化論，有一個不爭的事實就是，人類的遺傳物質(zhì)中有99%是與倭黑猩猩相同的。單單這個事實就告訴我們，想要了解當人類究竟是什么滋味，就應該先了解今天在地球上當動物是何感覺。的確。人類的基因與某些動物非常類似，也與更遠的遠親有所關(guān)聯(lián)。如果我們可以大略知道基因如何決定動物的行為，就可以了解人類行為遺傳的99%，進而找出令我們?nèi)绱颂厥獾?%的差異究竟在哪里。

不過在進入人類主題之前，我們必須再次回到倭黑猩猩的部分，因為它們可說是現(xiàn)今地球上與我們的直系祖先最接近的現(xiàn)存動物。

在1984年12月，魯文于《科學》雜志上發(fā)表評論指出，由人類與黑猩猩的DNA比較，雖然證明這兩種動物曾在與大猩猩分家后仍然共享同一祖先，但他卻對這樣的結(jié)果感到意外。其實魯文只要讀過茲爾曼等人在1978年發(fā)表的文章，就不會對這份分子生物學的研究報告感到如此訝異了。茲爾曼的報告正是從分子證據(jù)及動物外形來探討人類與黑猩猩之間的關(guān)系，結(jié)果證明這兩種動物的血緣的確非常接近。

重塑祖先形象

人類與其近親之間，最大的外在差異是前者利用雙腳直立而行。

其實任何體形小、重量輕的動物，都可以很輕易地從用四只腳走路變?yōu)橛脙芍荒_走路，而目前最符合這些條件的動物就只有黑猩猩。正因如此，加利福尼亞州立大學伯克利分校的生化學家文森特·薩里奇于1968年，將黑猩猩定為研究人類直系祖先的首要對象。薩里奇是分子時鐘研究理論界的一位佼佼者，他當時從事的研究，破天荒地證明了人類與黑猩猩在500萬年前的確是一家人。茲爾曼在20世紀70年代曾和薩里奇一起共事，他讀到柯瑞奇于1933年發(fā)表的倭黑猩猩報告，便繼薩里奇之后，也針對倭黑猩猩的體態(tài)及骨骼做了一項研究，并且與人類及大猩猩相互比較。茲爾曼的研究結(jié)果后來在1978年，以《倭黑猩猩——人類、大猩猩、黑猩猩三者共同的祖先？》為題發(fā)表在《自然》雜志上。從這樣醒目的標題來看，人類真正的祖先似乎已呼之欲出了。

在1978年那個時候，古人類學豸并不重視分子時鐘理論，所以茲爾曼的這篇報告并沒有在科學界引起太大的注意。隨后，美國人類學家唐納德·喬漢森與蒂姆·懷特共同發(fā)表了一篇有關(guān)人猿化石的研究報告，主角是一只尚未被正式命名的靈長類動物，生存在大約300萬年前的東非地區(qū)。許多人都認為這只動物就是人類的直系祖先。后來，喬漢森與梅特蘭·艾迪將報告改寫成書，并以這只動物的名字“露西”作為書名。一時之間，露西成了鼎鼎大名的人物。

茲爾曼和他的同儕都認為，人類直系血親的長相可能與倭黑猩猩極為相似。如今人類直系祖先的化石都已先后出土，這些陸續(xù)出土的遺骸又與當今的倭黑猩猩有何差異呢？茲爾曼針對這個問題做了一個相當有名的實驗。他將露西與黑猩猩的骨頭并列在一起，形成一只混合種的動物，結(jié)果頗為驚人。茲爾曼與杰里·羅文斯坦在1980年召開的一場研討會上發(fā)表了這篇研究報告，他們指出：“350萬年前最早的原始人類模樣，其實與今日的倭黑猩猩相去不遠。”

自1980年開始，茲爾曼的研究報告逐漸引起反響，許多資料紛紛出爐，而且愈來愈多的古人類學家也開始接受分子時鐘的理論。1982年，為了紀念柯瑞奇，一場關(guān)于倭黑猩猩的研討會于美國佐治亞州的亞特蘭大市舉行。當時的會議記錄隨后編輯成書，于1984年出版。時至今日，倭黑猩猩始終是古人類學家及生物學家熱烈探討的對象，但很不幸的是，這種動物已瀕臨絕種的邊緣。

（張小寧 插圖）