測量植物光合速率的幾種方法

章德兵

從全國各地的高考試題來看，光合作用和呼吸作用是所有省份高考的重點和難點，所占分數也多，尤其是光合作用與呼吸作用綜合類型的試題。現在就這一高考復習熱點問題中的光合速率的計算進行方法總結。

首先，光合速率指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或者是O2的釋放量；也可以用單位時間、單位葉面積干物質的積累量來表示。真正光合速率與表觀光合速率、呼吸速率之間的關系如圖1所示。

總光合作用：指植物在光照下制造的有機物的總量（吸收的CO2總量）。凈光合作用：指在光照下制造的有機物總量（或吸收的CO2總量）中扣除掉在這一段時間中植物進行呼吸作用所消耗的有機物（或釋放的CO2）后，凈增的有機物的量。所以，真正光合速率（總光合速率）=表觀光合速率（凈光合速率）+呼吸速率。

方法一：物質量的積累“半葉法”——測光合作用有機物的生產量，即單位時間、單位葉面積干物質積累數。

【例1】 某研究小組用番茄進行光合作用實驗，采用“半葉法”對番茄葉片的光合作用強度進行測定。其原理是：將對稱葉片的一部分（A）遮光，另一部分（B）不做處理，并采用適當的方法阻止兩部分的物質和能量轉移。在適宜光照下照射a小時后，在A、B的對應部位截取同等面積的葉片，烘干稱重，分別記為MA、MB（圖2），獲得相應數據，則可計算出該葉片的光合作用強度，其單位是mg/（dm2·h）。

問題：a小時內上述B部位截取的葉片，光合作用合成有機物的總量（M）為

解析：設不同處理前截取部位的質量為X，呼吸消耗的有機物的量=X-MA，凈光合積累的量=MB-X，則光合作用合成有機物的總量（M）=凈光合量+呼吸量=MB-X+X-MA=MB-MA。

變式訓練 某同學欲測定植物葉片葉綠體的光合作用速率，做了如圖3所示實驗。在葉柄基部作環剝處理（僅限制葉片有機物的輸入和輸出），于不同時間分別在同一葉片上陸續取下面積為1 cm2的葉圓片烘干后稱其重量，測得葉片的葉綠體真正光合作用速率=（3y-2z-x）/6 g·cm-2·h-1（不考慮取葉圓片后對葉生理活動的影響和溫度微小變化對葉生理活動的影響）。則M處的實驗條件是（）

A. 下午4時后將整個實驗裝置遮光3 h

B. 下午4時后將整個實驗裝置遮光6 h

C. 下午4時后在陽光下照射1 h

D. 晚上8時后在無光下放置3 h

答案：A。

總結：光照下葉面質量的變化值為凈光合量，真正光合量（總光合量）=表觀光合速率（凈光合量）+呼吸量。

方法二：氣體體積變化法——測O2產生（或消耗）的體積。

【例2】 某生物興趣小組設計了圖4裝置進行光合速率的測試實驗（忽略溫度對氣體膨脹的影響）。

① 測定植物的呼吸作用強度：裝置的燒杯中放入適宜濃度的NaOH溶液；將玻璃鐘罩遮光處理，放在適宜溫度的環境中；1 h后記錄紅墨水滴移動的方向和刻度，得X值。

② 測定植物的凈光合作用強度：裝置的燒杯中放入NaHCO3緩沖溶液；將裝置放在光照充足、溫度適宜的環境中；1 h后記錄紅墨水滴移動的方向和刻度，得Y值。

請你預測在植物生長期紅墨水滴最可能移動方向并分析原因。

解析：① 向左移動，玻璃鐘罩遮光，植物只進行呼吸作用，植物進行有氧呼吸消耗O2，而釋放的CO2氣體被裝置燒杯中NaOH溶液吸收，導致裝置內氣體、壓強減小，紅色液滴向左移動。② 向右移動，裝置的燒杯中放入NaHCO3緩沖溶液，可維持裝置中的CO2濃度；將裝置放在光照充足、溫度適宜的環境中，在植物的生長期，光合作用強度超過呼吸作用強度，表現為表觀光合作用釋放O2，致裝置內氣體量增加，紅色液滴向右移動。總結：X值代表呼吸作用量，Y代表凈光合作用量，真正光合量（總光合量）=X+Y。

答案：見解析。

變式訓練 圖5是探究綠色植物光合作用速率的實驗示意圖，裝置中的碳酸氫鈉溶液可維持瓶內的二氧化碳濃度，該裝置置于20 ℃環境中。實驗開始時，針筒的讀數是0.2 mL，毛細管內的水滴在位置X。20 min后，針筒的容量需要調至0.6 mL的讀數，才能使水滴仍維持在位置X處。據此回答下列問題：

（1） 若將圖中的碳酸氫鈉溶液換成等量清水，重復上述實驗，20 min后，要使水滴維持在位置X處，針筒的容量（需向左/需向右/不需要）調節。

（2） 若以釋放出的氧氣量來代表凈光合作用速率，該植物的凈光合作用速率是mL/h。

（3） 將圖中的碳酸氫鈉溶液換成等量濃氫氧化鈉溶液，在20℃、無光條件下，30 min后，針筒的容量需要調至0.1 mL的讀數，才能使水滴仍維持在X處。則在有光條件下該植物的實際光合速率是 mL/h。

答案：不需要 1.2 1.4

方法三：測溶氧量的變化——黑白瓶法。

【例3】 某研究小組從當地一湖泊的某一深度取得一桶水樣，分裝于六對黑白瓶中，剩余的水樣測得原初溶解氧的含量為10 mg/L，白瓶為透明玻璃瓶，黑瓶為黑布罩住的玻璃瓶。將它們分別置于六種不同的光照條件下，分別在起始和24 h后以溫克碘量法測定各組培養瓶中的氧含量，記錄數據如表1。

（1） 黑瓶中溶解氧的含量降低為3 mg/L的原因是 ；該瓶中所有生物細胞呼吸消耗的O2量為 mg/L·24h。

（2） 當光照強度為c時，白瓶中植物光合作用產生的氧氣量為 mg/L·24h。

（3） 光照強度至少為 （填字母）時，該水層產氧量才能維持生物正常生活耗氧量所需。

解析：黑瓶為黑布罩住的玻璃瓶，只有呼吸作用，所以呼吸作用量=黑瓶中溶解氧的變化。白瓶既能光合作用又能呼吸作用，所以凈光合作用量=白瓶中溶解氧的變化。真正光合量（總光合量）=白瓶中溶解氧的變化+黑瓶中溶解氧的變化。

答案：生物呼吸消耗氧氣 7 21 a

方法四：測裝置中CO2濃度的變化——紅外線CO2傳感器。

【例4】 原理：由于CO2對紅外線有較強的吸收能力，CO2的多少與紅外線的降低量之間有一線性關系，因此CO2含量的變化即可靈敏地反映在檢測儀上，常用紅外線CO2傳感器來測量CO2濃度的變化。例將一株植物置于密閉的容器中，用紅外線測量儀，測量時間均為1 h。測定時的條件和結果如表（數據均在標準狀況下測得，單位：g）。

黑暗中CO2的增加量，15℃為22 g，25℃為44 g；光照下CO2的減少量，15℃為11 g，25℃為33 g。

（1） 在25℃條件下，這株植物在充分光照下1 h總共制造葡萄糖多少克？

（2） 在15℃條件下，這株植物在充分光照下1 h積累的有機物都是葡萄糖，則積累葡萄糖多少克？

解析：光照下CO2的減少量表示凈光合作用量，黑暗中CO2的增加量表示呼吸作用量，所以真正光合量（總光合量）=光照下CO2的減少量+黑暗中CO2的增加量。

答案：52.5 7.5

當然測量植物光合作用的方法還有許多，但只要能結合圖表認真分析出什么是真正光合速率，什么是呼吸速率、凈光合速率，靈活運用真正光合速率=凈光合速率+呼吸速率，就能最終解決相關問題。