從遠古起飛

邢立達

飛是生命體共同擁有的夢想。生命體從海洋爬上陸地后，仰望天際，心生羨慕，于是有了蒲公英種子的半球狀冠毛，有了昆蟲的翅膜，有了翼龍單指加翼膜、始祖鳥的羽翅、小盜龍的四翼、鼯鼠的翼形皮膜、飛魚擴張的胸鰭、蝙蝠四指加翼膜，等等。它們異曲同工，劍鋒同指天空。其中，從始祖鳥的羽翅開始，它的后繼者——鳥類，迄今還占據著地球的整片天空。

自然界的“標本大師”

始祖鳥，一個再熟悉不過的名字。迄今為止，始祖鳥仍是最原始、最古老的古鳥類，也是鳥類與恐龍相互連接之鎖鏈中極為關鍵的一環。始祖鳥化石全部發現于索倫霍芬周邊，“索倫霍芬”這個詞語在古生物界可謂赫赫有名。

始祖鳥之所以著名，是因其化石保存了精美的羽毛，這恰是索倫霍芬的獨到之處，它具有把軟組織保存下來的地質魔力。遠在晚侏羅世，索倫霍芬地處熱帶，是一片被礁石包圍的淺水瀉湖，周圍散布著泥灘平地。它的北部是如今德國中部陸地，南部則是遼闊的特提斯海。這片脫離海岸的瀉湖與大海之間幾乎沒有交流，數千萬年以來，湖底慢慢沉積了細膩的泥漿，湖水的鹽分也日益增大，使生命難以駐足。一些動物的尸體被風暴或溢流的海水沖到瀉湖，沉到含氧量極低的湖底，又被泥漿密封，不會進一步腐朽毀壞——細膩如脂的碳酸鹽基質使生物細致的構造得以保存。隨后，礦物質逐漸滲入并取而代之，生物體最終成為化石。迄今為止，在索倫霍芬發現的動植物化石有400－500種之多，其中多數動物是海生游泳的，如魚類、甲殼動物，此外還有一些生存在近岸地區的昆蟲、恐龍、翼龍等。

現在的索倫霍芬位于德國拜恩州，州府便是慕尼黑市。索倫霍芬鎮地處古多瑙河河谷，是一個非常小的城鎮，居民只有幾千人，大都以采礦與工藝印刷為生。小鎮的外圍就是礦場，有些老礦場已經開采了近兩千年。從公元80年的羅馬時代開始，人們在索倫霍芬開采石灰巖作為鋪路的石料。在開采過程中偶爾會發現化石，但在當時這些化石通常被視作史前大洪水受害者的遺骸。1798年，德國人塞菲爾德發現這些石灰巖非常平滑，能表現出最細膩的線條，可將藝術家巧手創作的纖細紋理傳達無遺，于是他用這些石灰巖發明了石版印刷術。從此，這些美妙的、淡蜂蜜色的石灰巖獲得珍視，而不僅僅被用來鋪路。

索倫霍芬石灰巖的印刷價值正是我們要講述的這個始祖鳥的奇妙故事里不可或缺的要素。因為印刷的需要，礦工們開始以手工開采石片(到現在仍是如此)，這恰是我們能發現始祖鳥與其他許多古生物化石的原因。礦工們用鑿子鑿出巖石，逐一劈開檢視是否有瑕疵，根據品相分門別類，依照所需規格進一步修整，制成精確的尺寸。在這整個流程中，一塊成品石有時候會動用多達12位熟練的采石工。從1860到2006年的146年間，索倫霍芬陸續發現了一根羽毛化石和十具始祖鳥化石，每一次發現都使索倫霍芬光芒四射，它成為了一個享譽全球的古生物圣地。

一根飛羽與“倫敦標本”

最初重見天日的是一枚羽毛化石，屬于一根飛羽，于1860年在索倫霍芬附近的采石場被發現，并由法蘭克福森肯堡自然歷史博物館的館員梅耶在年底發表研究論文。這根羽毛長約60毫米、寬11毫米，羽干干凈利落地將羽毛分隔成不對稱的兩個羽片，羽軸、羽枝和小羽枝都十分清楚。這個結構與現生鳥類的初級飛羽十分相似，但卻是來自距今15億年前的晚侏羅世地層，實在令人難以置信。由此我們可以確信，遠在1-5億年前，地球上就已經有了鳥類的蹤影。

1861年初，也就是這根羽毛的研究論文發表一個多月后，梅耶又宣布在索倫霍芬附近的朗恩艾特罕，在距地表約30米深的一處礦坑中發現了一具比較完整的化石。化石只有頭部缺失，但清楚地顯示出該物種有一對長羽毛的翅膀。梅耶將化石命名為Archaeopteryxlithographica，屬名意為“古翼”，種名意為“印版石”，國內通常意譯為“石印始祖鳥”。始祖鳥保留了爬行類的許多特征，如：一條由21枚尾椎組成的長尾；前肢3塊掌骨彼此分離，沒有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼內部還沒有氣窩等。但是另一方面，它已經具有羽毛，而且開始分化，這都是鳥類的特征。此外，它的一些骨骼形態也表現出其他的一些鳥類特征或過渡特征，如它的第二掌骨已經與腕骨愈合，但第二掌骨和第一掌骨則尚未愈合等，由此可見鳥類很可能是在爬行類的基礎之上進化而來的。

最初這塊標本并不在梅耶手中，為索倫霍芬一位名叫哈伯倫的醫生所有。哈伯倫醫生是一位業余化石收藏家，有時會接受采石工人發現的化石來代替醫藥費。到1862年為止，他共計收藏化石1703件，其中包括1件始祖鳥、23件爬行類、294件魚類、1119件無脊椎動物與145件植物等，這些收藏基本代表了索倫霍芬晚侏羅世的整個生態系統。這些化石十分珍貴，但卻并不是哈伯倫的最愛，他的女兒才是他的珍寶。為了給女兒籌辦豐厚的嫁妝，哈伯倫決定拍賣化石。消息一傳出，歐洲各大博物館競相出價。為了抬升化石的價格，哈伯倫不允許任何人給始祖鳥化石繪圖或者拍照，意在營造神秘氣氛。不過這些噱頭引起了議論，有人說化石是偽造的，畢竟一個混合了爬行類與鳥類特征的動物確實令人匪夷所思。迫于形勢，哈伯倫選定了幾位德國學者來檢視化石以辨真偽。

然而，當時德國的科學家并不見得都接納進化論，這件極為重要的化石并未受到重視。特別是慕尼黑大學的動物學權威，巴伐利亞州古生物采集中心的化石保管主任瓦格納教授，此人根本就不相信爬行類與鳥類之間存在過渡類型。盡管一些德國古生物學家做了種種努力，期望將這批化石留在德國，他們甚至寫信給剛登基的普魯士國王威廉一世，要求由王室購下，以防國寶流入英國，但為時已晚，大英自然歷史博物館(即現在的倫敦自然歷史博物館)已經與哈伯倫達成了初步的協議。

當時大英自然歷史博物館自然歷史部的總監是歐文，此人妒忌心重，剛愎自用，無論遇到什么議題，不管自己懂不懂，總要橫加評論，在科學界沒什么朋友。據說他還是達爾文唯一討厭的人，當然他也是達爾文進化論的主要反對者。正是這個歐文，把始祖鳥化石視為一大威脅，決心不惜代價將它買來控制在自己手中，由他本人來做鑒定。他很快派人與哈伯倫聯系化石購買事宜，最后以700英鎊成交。當時英國小康之家的年收入為150～200英鎊，一個普通女傭的年薪只有9～14英鎊，700英鎊是一個不小的數字。

1862年10月1日，始祖鳥化石抵達大英自然史博物館，以后便一直留在那里，被稱為“倫敦標本”。標本被歐文拿去研究，并于1863年在《哲學會刊》發表論文，他堅持要給標本另起一個名字，叫“長足始祖鳥”。他稱這件標本是“一只貨真價實的鳥”，擁有“與一般脊椎動物緊密關聯”的特征。倫敦標本并沒有保存頭部，歐文根據它長有羽毛而做出

了“其梳理整飾羽毛的嘴喙必定無齒也無唇”的結論。不過，英國著名博物學家赫胥黎隨后也對標本進行了研究，并于1868年發表論文《論石印始祖鳥》。赫胥黎在文中指出，歐文的論文錯漏百出，不僅將脊柱方向和左右腿位置鑒別錯，將腰帶的左側誤認為右側，甚至把叉骨這根極為重要的骨頭的方向也弄錯了。由此可見，即使大自然將信息傳達給了我們，學者的科學素養往往也會對科學發展造成重大影響，有時候甚至是負面影響。

完美的“柏林標本”

科學的發現往往是具有重復性的。到1877年，始祖鳥的第二件標本浮出水面，一下子就證明了赫胥黎對倫敦標本嘴喙的假設——始祖鳥的嘴里確實有牙齒。這件化石在索倫霍芬小鎮附近的杜爾采石場被工人發現，隨后落入礦產經理手中，幾周后又以140馬克的價格賣給時任稅務官的恩斯特·哈伯倫，此人便是那位重金嫁女的哈伯倫醫生的兒子。恩斯特最初以為這是一件恐龍或者翼龍標本，但當他剝離掉表層的圍巖后，清晰可辨的羽毛讓他欣喜若狂，真不敢相信幸運女神如此眷顧他的家族。恩斯特同樣希望借此發一筆小財，于是便發布消息說要出售這件標本，還在當年5月的《勝利者》雜志上發表了一篇通訊造勢。這件始祖鳥化石近乎完美，即使在今天也是十件標本中最漂亮的，它足以解決很多科學爭議。一時間里，這件標本將花落誰家，成為當時大眾關注的焦點。

第一個出價的人是美國耶魯大學皮博迪博物館的馬什，他向恩斯特報出了1000馬克的價格。恩斯特認為鬧得沸沸揚揚的還賺不到原收購價的10倍，拒絕了這個價格。在大家對這件標本保持高度關注的同時，也有傳言稱化石是偽造的，僅僅是恩斯特騙錢的把戲。德國哈雷市的一家報紙還刊登了關于這件標本系偽造的一篇論文。1879年3月7日，恩斯特向馬什提出了10000美金的報價，相當于今天的數百萬美金。這個價格也沒有成交。

當時在德國，一些古生物學者還在為倫敦標本被賣到英國而痛心不已，國內幾家博物館也開始游說恩斯特，于是恩斯特為國內同胞特地將價格降到36000馬克。即使這樣，價格依然太貴，普魯士文化事務司這個清水衙門很難拿出這筆巨款，博物館在沒有捐助的情況下也并不闊綽。進一步磋商后，恩斯特把價格再降至26000馬克，這個價格包括始祖鳥和其他一批索倫霍芬化石，柏林洪堡大學自然歷史博物館決定買下，但一時也拿不出這筆錢。此時，聽到這個消息的西門子前來救場。西門子是德國著名發明家、企業家、西門子公司創始人，當他了解到這件標本的重大科學意義之后，最終以20000馬克的價格將化石購得，并交給柏林洪堡大學自然歷史博物館保管，被稱為“柏林標本”。

1884年，博物館學者丹姆斯對柏林標本進行了研究。在對比了倫敦標本后，他認為這兩件標本屬于同屬同種。但到1894年，他又推翻了自己的結論，認為兩件標本有很大的不同，比如腸骨。他將柏林標本命名為新種“西門氏始祖鳥”。既能確立新種，又能向西門子先生表示感謝。不過，現代古生物學界的主流觀點認為，“柏林標本”就是石印始祖鳥。

從遠古起飛的傳奇

2004年，《自然》雜志刊登了西班牙城市大學的阿羅索與倫敦自然歷史博物館的繆納等人的一篇論文。他們研究了倫敦標本的大腦與感官系統后做出結論：始祖鳥具有與鳥類基本相同的頭腦，適合指揮與控制飛行動作。阿羅索采用電腦斷層和X射線掃描倫敦標本的頭部，獲得了1000多張不同角度的圖像，以此重建了始祖鳥的大腦與內耳構造。這個構造顯示，始祖鳥的大腦與現代鳥類的大腦非常相似，具有良好的視野、平衡和控制行動的能力。它的大腦的容量為1.6毫升，比同尺寸的爬行動物的大腦大3倍。其擴大的前腦表明，始祖鳥進化出了一種飛行所需的先進的“體覺整合”系統。其內耳的結構也和鳥類相似，適用于平衡控制。從神經學的角度來說，始祖鳥更接近鳥類而不是爬行動物。但從身體比例上看，始祖鳥還進化得不夠完善，與其等重的現代鳥類的腦部要大1／3～5倍。這項研究讓我們知道，始祖鳥比我們想象的更接近鳥類，雖然它還沒有完全具備現代鳥類的骨架特征，但其大腦已經完全進化出適合飛翔的構造。

2005年，對柏林標本的研究也有了新成果。這次是由著名古鳥類學家、美國堪薩斯大學生態學與進化生物學系的馬丁和韓國漢城大學地球環境科學系的林鐘島聯合在印度《當代科學》上發表了論文。馬丁在最初觀察“柏林標本”時，注意到標本前肢周圍有一些自然形成的壓痕，在壓痕處能觀察到各式羽毛的羽柄延伸至此，且壓痕處還左右連接著骨骼，這表明這個構造是在環繞骨骼的相關軟組織腐爛和缺失之前保存而成的。

我們知道，始祖鳥由于前肢變為翼，所以前肢骨的變化很大，尤以末端部分為甚，由基部向末端依次為：肱骨、前臂骨(橈骨、尺骨)和手骨(腕骨、掌骨、指骨)。值得一提的是，始祖鳥的三塊掌骨彼此分離，未愈合成現生鳥類常見的腕掌骨，其外端仍有三個發育的游離指爪。丹麥古生物學家海爾曼1927年在倫敦出版的《鳥類起源》這本對后世有著巨大影響的經典著作中，曾經假設始祖鳥的前肢上應該有一個用來固定初級飛羽的類似翼膜的構造，但是長久以來人們沒有發現過。現在，這個有趣的壓痕給這個假設提供了實證。

根據這個壓痕，馬丁認為，始祖鳥發育著一張從手骨第二指開始，沿著翼緣一直延伸到前臂骨的后翅翼。所謂翅翼是指鳥翼和軀干間的一種可伸展開的皮膚褶。后翅翼的發現，不僅證實了海爾曼的假設，并且可能改變了一個觀念。長久以來，人們一直認為始祖鳥的第二指與第三指是分開的，這可以在以往的復原圖上面看到。但從這個后翅翼的整體構造來看，馬丁認為，始祖鳥的第二指和第三指已經像現代鳥一樣連著發育，并附著初級飛羽，這或許還能解釋為什么所有始祖鳥標本的前肢第三指總是穿過第二指。除了后翅翼，在該始祖鳥標本的右翼還能清楚觀察到前翅翼。這個前翅翼連接著肱骨與前臂骨，該構造常常出現在鳥類化石的翼折疊處。在迄今發現的所有始祖鳥化石中，只有這件標本保存著可折疊翼，這一發現意義重大。綜合后翅翼和前翅翼的構造，馬丁認為，始祖鳥前肢上的軟組織與現生鳥類幾乎一樣，其本質結構是相當進步的。這就推翻了以前部分古生物學家認為始祖鳥可以用前肢捕獵的觀點，因為它的手骨缺乏有效的握力，不能用于捕抓獵物。

2006年9月，加拿大卡爾加里大學的朗瑞提出了關于始祖鳥翅膀的新觀點，發表于《古生物學》雜志上。朗瑞認為，始祖鳥的后肢長有羽毛，可能用于飛行，類似于中國遼西的小盜龍。那么，這對多余的翅膀會對始祖鳥的飛行造成何種影響呢?他通過數學模型得知，后肢上的羽毛可以讓始祖鳥飛得更慢，并且可以更好地進行轉彎。慢速飛行意味著始祖鳥有更多的時間躲開障礙物，安全降落，而急轉彎可以改善始祖鳥抓獲獵物、逃脫追捕者、更靈活地穿越樹叢的能力。朗瑞還推測，始祖鳥的后肢羽毛除了促進飛行之外還具有其他重要作用，就如同現代鴿子、三趾鷗和兀鷲一樣，始祖鳥的后肢羽毛具有空氣制動裝置或水平尾翼的作用，它能夠控制飛行平衡。不過，朗瑞的觀點目前還未被多數人所接受。

極少有這么一種動物，能帶給科學家如此大的震蕩，它甚至拯救了進化論；極少有這么一種動物，它能引領出如此多的假說，鳥類起源、飛行起源，等等；極少有這么一種動物，它能讓這么多大名鼎鼎的古生物學者為了一根羽毛和十塊石板，像一群小男孩一樣爭論不休：“它是鳥!”“它是恐龍!”“它很能飛!”“它飛得很笨!”“它是樹棲的!”“它是地棲的!”……它，就是始祖鳥。最棒的是，它處在亦龍亦鳥之間，讓世人為之瘋狂不已。可以肯定，將來還會有新的始祖鳥化石被發現，屆時這個已經傳奇到了極致的故事將被古生物學者充滿激情地繼續譜寫下去。

始祖鳥生活在1.5億年前的晚侏羅紀，那時候的歐洲地區是一片接近赤道的群島。始祖鳥的體形與現代中型鳥類——如喜鵲的大小差不多，體長可達到0.5米，它們長著寬闊的翅膀和長長的尾巴，羽毛的結構與現代鳥類的羽毛結構相似。始祖鳥保留著不少鳥類的特征，例如叉骨、羽毛、翅膀以及部分相反的首趾；它們還同時具有獸角類恐龍的特征，頜骨上有鋒利的牙齒可以用來捕獵昆蟲及其他細小的無脊椎生物，還有長長的距骨升突、齒間板、坐骨突和長長的尾巴，它的腳有三趾長爪，與恐龍極為相似。所以，始祖鳥被認為是恐龍與鳥類之間的連結：可能是第一種由陸地生物轉變成鳥類的生物。20世紀70年代，約翰·奧斯特倫姆指出鳥類是由獸腳類恐龍演化而來，而始祖鳥就是最重要的一個證據。

如今，一共發現了11件始祖鳥化石，其中包括十件身體化石和一件羽毛化石，所有化石都來自德國索倫霍芬石灰巖礦床，而且都屬于一個確認的種，就是印石板始祖鳥。其中有保存較為完整的倫敦標本、哈勒姆標本、柏林標本、瑟馬普利斯標本；還有較不完整的馬克斯柏格標本、愛希施泰特標本、索倫霍芬標本、慕尼黑標本和市長穆樂標本。