供水及丁香酚對(duì)間作小麥蠶豆生長(zhǎng)速率及籽粒產(chǎn)量的影響

朱靜，柴強(qiáng)，趙財(cái)，劉輝娟，周海燕

間作套種既是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的傳統(tǒng)栽培方法，又是一種較為普遍的高產(chǎn)種植方式，它能充分利用地力、光能、熱能資源[1-4]，是作物增產(chǎn)的重要措施之一。由兩種或兩種以上作物組成的復(fù)合群體中，不同作物間通過(guò)次生物質(zhì)產(chǎn)生化感作用的現(xiàn)象普遍存在[5-7]。植物的化感作用受土壤、水分、光照、生物等多重因子的影響[8]，其中水分可以通過(guò)對(duì)土壤生態(tài)條件、養(yǎng)分狀況、化感物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)和次級(jí)代謝等條件的影響而影響化感作用[9]。化感作用在水分脅迫下變得更加顯著[10]，脅迫條件是產(chǎn)生化感抑制作用的主要原因之一[11]。資源性缺水嚴(yán)重影響西北內(nèi)陸灌區(qū)發(fā)展間套作[12]，間套群體的水分利用效率受灌溉制度、田間結(jié)構(gòu)、作物組成等多種因素的影響[13-16]。研究表明，間作總耗水量較相應(yīng)單作總耗水量的加權(quán)平均低[17]。

前人在間作群體的干物質(zhì)積累方面所做的研究表明，間作條件下作物干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化近似于S形曲線[18]。與這種以干物質(zhì)各時(shí)期的總量為對(duì)象研究整個(gè)生育期作物干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化的方法不同，作物生長(zhǎng)率（Crop Growth Rate,CGR）表示作物每個(gè)生育時(shí)期內(nèi)單位土地面積上日生產(chǎn)的干物質(zhì)數(shù)量，可以準(zhǔn)確地表達(dá)各處理因素在各生育時(shí)期對(duì)作物干物質(zhì)積累的影響。但有關(guān)存在化感物質(zhì)間作群體作物生長(zhǎng)率受水分調(diào)控影響的報(bào)道較少，使得生產(chǎn)實(shí)踐中缺乏通過(guò)人工途徑調(diào)控存在化感物質(zhì)間作群體的理論依據(jù)。

本試驗(yàn)以蠶豆和小麥單作和間作群體為研究對(duì)象，以小麥根系分泌物丁香酚為參試化感物質(zhì)，通過(guò)研究不同供水水平和丁香酚作用下各處理的作物生長(zhǎng)率和籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)，旨在理清化感作用下作物生長(zhǎng)率對(duì)種植模式和供水的響應(yīng)特征，為人工調(diào)控存在化感物質(zhì)的間作群體提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試作物：春小麥（Triticum aestivum）為永良4號(hào)，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供，春蠶豆（Vicia sativa）為臨蠶5號(hào)，由臨夏州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

供試土壤：取自甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)工程研究所網(wǎng)室。田間持水量為24.4%，全氮和全磷含量分別為1.77 g/kg、0.732g/kg，堿解氮 210.6 mg/kg，有效磷 29.18 mg/kg，pH 8.24。施肥水平為純N 100 mg/kg、純P2O5100 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)水分處理梯度，分別為：田間最大持水量的75%（I1）、60%（I2）和 45%（I3）；設(shè) 3 種種植模式，分別為：?jiǎn)巫餍←湥╓），單作蠶豆（B）、小麥間作蠶豆（WB）；設(shè) 2個(gè)丁香酚濃度，分別為：0（A0）、300×10-6mol/kg（A1），柴強(qiáng)[19]已通過(guò)盆栽試驗(yàn)證明濃度為300×10-6mol/kg的間甲酚對(duì)間作小麥有抑制作用，間甲酚、丁香酚都為小麥根系分泌的酚酸類化感物質(zhì)[20，21]，所以本試驗(yàn)的丁香酚濃度參照此濃度設(shè)定。試驗(yàn)共計(jì)18個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次。

由于盆栽體積和面積相對(duì)較小，相比大田試驗(yàn)?zāi)芨鼫?zhǔn)確的控制土壤中化感物質(zhì)濃度，再者本試驗(yàn)是前期探索性試驗(yàn)，其旨在探討水分調(diào)控措施及種植模式對(duì)作物生長(zhǎng)率及籽粒產(chǎn)量的影響，為大田試驗(yàn)提供前期的理論依據(jù)。羅朝霞[17]等人通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究表明，間作總耗水量較相應(yīng)單作總耗水量的加權(quán)平均低，間甲酚對(duì)不同作物全生育期總耗水量的作用不顯著。本試驗(yàn)作物亦采用盆栽種植，選用瓦氏盆作為試驗(yàn)載體。

供試土壤風(fēng)干后過(guò)土篩，裝盆前將肥料與土壤混勻，每盆裝土14kg，澆水至田間持水量的60%，表土稍干后播種，播種種子均用H2O2消毒。單作小麥每盆留主莖苗30株，蠶豆保苗8株，間作時(shí)密度均減半。3月28日蠶豆出苗后，進(jìn)行供水處理15d拉開(kāi)水分梯度，用濃度為300×10-6mol/kg的化感物質(zhì)丁香酚進(jìn)行相關(guān)處理。

小麥于2010年3月18日播種，蠶豆3月28日播種。于4月29日（小麥苗期、蠶豆苗期），5月12日（小麥拔節(jié)期、蠶豆始花期），5月28日（小麥開(kāi)花期、蠶豆結(jié)莢期），6月28日（小麥成熟期、蠶豆成熟期）4次整盆取樣，即相當(dāng)于每個(gè)處理12盆，共計(jì)216盆，試驗(yàn)是破壞性試驗(yàn)，每次取樣取54盆。測(cè)定小麥、蠶豆的地上干物重。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 干物重 在105℃烘箱中烘2h，之后在80℃下烘干至恒重，電子天平稱重。

1.3.2 作物生長(zhǎng)率（CGR）[22]作物生長(zhǎng)率（CGR）=（W2-W1）/（T2-T1），單位：mg/d,W2為T(mén)2時(shí)期的干物質(zhì)積累量，W1為T(mén)1時(shí)期的干物質(zhì)積累量，T2為T(mén)2取樣時(shí)期的天數(shù)，T1為T(mén)1取樣時(shí)期的天數(shù)。

1.3.3 植物化感效應(yīng) 化感效應(yīng)指數(shù)：用Williamson[23]等的方法計(jì)算：

RI=1-C/T（T≥C）或 RI=T/C-1（T＜ C）

式中：RI表示化感效應(yīng)，C為對(duì)照值，T為處理值。當(dāng)0＜RI＜1時(shí)，化感物質(zhì)具有促進(jìn)作用，當(dāng)-1＜RI＜0時(shí)化感物質(zhì)具有抑制作用，RI絕對(duì)值大小與作用強(qiáng)度一致。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果采用SPSS16.0、Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理的作物生長(zhǎng)率

2.1.1 丁香酚對(duì)作物生長(zhǎng)率的影響 丁香酚顯著影響蠶豆苗期-始花期、結(jié)莢-成熟期的作物生長(zhǎng)率（表1）。外源丁香酚提高了75%供水水平下單作蠶豆苗期-始花期、結(jié)莢-成熟期和60%供水水平下間作蠶豆結(jié)莢-成熟期的作物生長(zhǎng)率；降低了75%供水水平下間作蠶豆苗期-始花期、結(jié)莢-成熟期和60%供水水平下單作蠶豆結(jié)莢-成熟期的作物生長(zhǎng)率，其他處理差異不顯著。這些現(xiàn)象說(shuō)明丁香酚促進(jìn)結(jié)莢-成熟期75%供水處理的單作蠶豆、60%供水處理的間作蠶豆作物生長(zhǎng)率增長(zhǎng)，抑制其他處理蠶豆作物生長(zhǎng)率的增長(zhǎng)；也說(shuō)明增加供水可緩解丁香酚對(duì)單作蠶豆結(jié)莢-成熟期作物生長(zhǎng)率的抑制作用，但加劇了對(duì)間作蠶豆這一生育階段作物生長(zhǎng)率的抑制作用。

表1 供水和丁香酚對(duì)小麥、蠶豆CGR的影響 （單位：mg/株·d）

丁香酚抑制75%、60%供水水平下單作小麥苗期后的作物生長(zhǎng)率；同一水分條件下的間作小麥苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-成熟期的作物生長(zhǎng)率也受丁香酚抑制；其他處理間差異不顯著。這些現(xiàn)象說(shuō)明丁香酚抑制單作、間作小麥苗期后的作物生長(zhǎng)率；也說(shuō)明增加供水不能緩解丁香酚對(duì)小麥作物生長(zhǎng)率的抑制作用。

2.1.2 間作對(duì)作物生長(zhǎng)率的影響 如表1所示，間作顯著影響蠶豆苗期后的作物生長(zhǎng)率。間作蠶豆作物生長(zhǎng)率與單作蠶豆作物生長(zhǎng)率相比，無(wú)外源丁香酚作用，苗期-始花期、始花-結(jié)莢期降幅為26.82%-47.18%，結(jié)莢-成熟期增幅為48.16%-122.22%，可見(jiàn)，間作蠶豆作物生長(zhǎng)率在生育前期較單作低，在生育后期較單作高；外源丁香酚作用，苗期-始花期、始花-結(jié)莢期和結(jié)莢-成熟期的作物生長(zhǎng)率均增加。這說(shuō)明生育前期有丁香酚作用的間作蠶豆較單作有利于干物質(zhì)的積累，而在生育后期有、無(wú)丁香酚作用間作蠶豆的干物質(zhì)積累速率都較單作快，進(jìn)一步說(shuō)明間作模式有利于存在化感物質(zhì)的間作群體中蠶豆干物質(zhì)的積累。

間作對(duì)小麥苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-成熟期的作物生長(zhǎng)率影響顯著。比較間作、單作小麥作物生長(zhǎng)率,無(wú)外源丁香酚，45%供水水平下苗期-拔節(jié)期降低了59.7%，3個(gè)供水水平下開(kāi)花-成熟期增幅為16.45%-143.93%；外源丁香酚作用下，間作小麥苗期-拔節(jié)期作物生長(zhǎng)率都較單作低，開(kāi)花-成熟期作物生長(zhǎng)率都較單作高。可見(jiàn)，無(wú)論有、無(wú)外源丁香酚作用，間作小麥作物生長(zhǎng)率在生育前期較單作低，在生育后期較單作高，說(shuō)明間作模式有利于存在丁香酚的間作群體中小麥開(kāi)花-成熟期作物生長(zhǎng)率的增長(zhǎng)。

2.1.3 不同生育時(shí)段的作物生長(zhǎng)率 如表1所示，比較同一供水水平下后一生育時(shí)段作物生長(zhǎng)率與前一生育時(shí)段的作物生長(zhǎng)率，發(fā)現(xiàn)3個(gè)供水水平下單作蠶豆始花-結(jié)莢期作物生長(zhǎng)率均較苗期-始花期升高，但同一時(shí)期有丁香酚作用的75%供水水平下單作蠶豆作物生長(zhǎng)率降低；有、無(wú)外源丁香酚作用3個(gè)供水水平下單作蠶豆結(jié)莢-成熟期作物生長(zhǎng)率均較始花-結(jié)莢期低。水分處理下間作蠶豆作物生長(zhǎng)率在不同的生育時(shí)段的變化規(guī)律性不強(qiáng)。這些現(xiàn)象說(shuō)明始花-結(jié)莢期蠶豆的作物生長(zhǎng)率達(dá)到峰值，這一生育時(shí)段蠶豆干物質(zhì)積累的速度最快。

3個(gè)供水水平下單作小麥拔節(jié)-開(kāi)花期作物生長(zhǎng)率均較苗期-拔節(jié)期高，但同一時(shí)期有外源丁香酚作用的45%供水水平下單作小麥作物生長(zhǎng)率降低；有、無(wú)丁香酚作用3個(gè)供水水平下單作小麥開(kāi)花-成熟期作物生長(zhǎng)率均較拔節(jié)-開(kāi)花期低。有、無(wú)丁香酚作用3個(gè)供水水平下間作小麥拔節(jié)-開(kāi)花期的作物生長(zhǎng)率均較苗期-拔節(jié)期高；無(wú)丁香酚作用，開(kāi)花-成熟期的作物生長(zhǎng)率均較拔節(jié)期-開(kāi)花期高，有丁香酚作用，開(kāi)花-成熟期的作物生長(zhǎng)率均較拔節(jié)期-開(kāi)花期低。有、無(wú)丁香酚作用，單作小麥的作物生長(zhǎng)率峰值出現(xiàn)在拔節(jié)-開(kāi)花期。無(wú)丁香酚作用，間作小麥的作物生長(zhǎng)率峰值出現(xiàn)在開(kāi)花-成熟期；有外援丁香酚作用，峰值出現(xiàn)在拔節(jié)-開(kāi)花期。這些現(xiàn)象說(shuō)明丁香酚抑制間作小麥開(kāi)花-成熟期的干物質(zhì)積累速度。

2.2 不同處理的作物籽粒產(chǎn)量

2.2.1 不同種植模式下作物的籽粒產(chǎn)量 與單作相比，間作提高了小麥、蠶豆籽粒產(chǎn)量（圖1、圖2）。間作籽粒產(chǎn)量在3種供水水平下較單作籽粒產(chǎn)量的加權(quán)平均分別提高了28.73%、52.74%、38.65%；外源丁香酚作用下分別提高了24.92%、55.18%、42.51%。可見(jiàn)，無(wú)論有、無(wú)外源丁香酚作用，60%供水水平間作相對(duì)于單作的籽粒產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)都最大，表明它可作為促進(jìn)間作小麥、蠶豆光合產(chǎn)物有效化的參考指標(biāo)之一。

2.2.2 作物籽粒產(chǎn)量的化感效應(yīng) 75%、60%供水水平下單作小麥、單作蠶豆、間作蠶豆的籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為化感負(fù)效應(yīng)，且差異均不顯著（表2）；45%供水水平下小麥籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為化感正效應(yīng)，與其他兩個(gè)供水水平間差異顯著。

60%供水水平下，間作有利于減小丁香酚對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的化感效應(yīng)；75%供水水平下，間作有利于減小丁香酚對(duì)蠶豆的化感效應(yīng)，其他供水水平下單作、間作差異均不顯著。這說(shuō)明，間作可在一定程度上緩解化感效應(yīng)。

表2 不同供水水平下丁香酚對(duì)小麥、蠶豆籽粒產(chǎn)量的化感效應(yīng)

2.2.3 不同供水水平下作物的籽粒產(chǎn)量 如圖1、圖2所示，無(wú)丁香酚作用，單作、間作小麥籽粒產(chǎn)量隨供水量增加而增加，且差異顯著；外源丁香酚作用下間作小麥籽粒產(chǎn)量在75%、60%供水水平下差異不顯著，但兩供水水平下的單作、間作小麥籽粒產(chǎn)量都較45%供水處理的提高了3.11、1.89和3.66、3.55倍。有、無(wú)丁香酚單作、間作蠶豆籽粒產(chǎn)量在75%供水處理下顯著高于60%供水處理，45%供水處理下未形成籽粒產(chǎn)量。這些現(xiàn)象說(shuō)明水分處理措施對(duì)蠶豆和丁香酚作用的小麥籽粒產(chǎn)量作用顯著，蠶豆對(duì)水分的敏感性較高。

3 結(jié)論和討論

3.1 結(jié)論

研究表明：丁香酚抑制小麥苗期后的作物生長(zhǎng)率；促進(jìn)75%供水水平下單作蠶豆及60%供水水平下間作蠶豆結(jié)莢-成熟期的作物生長(zhǎng)率，抑制其他處理的蠶豆作物生長(zhǎng)率。間作顯著緩解了丁香酚對(duì)小麥開(kāi)花-成熟期及蠶豆苗期后的作物生長(zhǎng)率抑制作用。增加供水不能緩解丁香酚對(duì)小麥作物生長(zhǎng)率的抑制，但緩解了對(duì)單作蠶豆作物生長(zhǎng)率的抑制，加劇了對(duì)間作蠶豆作物生長(zhǎng)率的抑制。

3個(gè)水分處理下間作籽粒產(chǎn)量均較單作顯著增加。丁香酚對(duì)75%、60%供水水平下小麥、蠶豆籽粒產(chǎn)量有化感負(fù)效應(yīng)，對(duì)小麥45%供水下的籽粒產(chǎn)量有化感正效應(yīng)。間作可緩解丁香酚對(duì)小麥、蠶豆籽粒產(chǎn)量的化感作用。

3.2 討論

本試驗(yàn)中的外源化感物質(zhì)丁香酚是小麥生長(zhǎng)過(guò)程中根系分泌物[21]，即在小麥間作蠶豆復(fù)合群體中，小麥為化感供體植物、蠶豆為化感受體植物。丁香酚對(duì)供體植物的影響大于受體植物，造成這一現(xiàn)象的原因可能是：不同處理的根區(qū)化感物質(zhì)變化有動(dòng)態(tài)特征，即生長(zhǎng)前期，化感作用主要來(lái)自超過(guò)界限的外源丁香酚，外源丁香酚濃度根據(jù)文獻(xiàn)推薦的用量設(shè)定[19]，抑制作用明顯；到后期隨著小麥自身根系分泌的丁香酚不斷累積，丁香酚濃度不斷提高，也表現(xiàn)出抑制作用，所以小麥苗期后的作物生長(zhǎng)率受丁香酚抑制。但丁香酚對(duì)蠶豆生長(zhǎng)前期、后期影響顯著，中期影響不顯著，且對(duì)后期75%供水的單作及60%供水的間作表現(xiàn)出化感促進(jìn)作用。進(jìn)一步說(shuō)明，丁香酚顯著影響了供體及受體植物干物質(zhì)積累速率，且對(duì)受體植物的影響較小。

間作有緩解化感抑制作用的優(yōu)勢(shì)，且對(duì)受體作物的優(yōu)勢(shì)更大。水分調(diào)節(jié)措施不能緩解丁香酚對(duì)間作作物生長(zhǎng)率的抑制。45%供水水平下蠶豆未形成籽粒產(chǎn)量，說(shuō)明蠶豆對(duì)水分的敏感性較高，干旱脅迫較丁香酚的影響大。

間作群體中由于作物種類的增加，群體內(nèi)的微生態(tài)環(huán)境不同于單作群體。故復(fù)合群體中化感物質(zhì)與作物生長(zhǎng)速率及籽粒產(chǎn)量互作關(guān)系值得進(jìn)一步研究。

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