海洋酸化對海洋生物呼吸代謝的影響及機制

(廣西大學水產科學研究所，廣西南寧 530021)

大氣CO2體積分數持續升高，導致海洋吸收CO2（酸性氣體）的量不斷增加，海水pH值下降，這種由大氣CO2體積分數升高導致海水酸度增加的過程稱為海洋酸化（Ocean acidification，OA）。自工業革命以來，人類大量使用化石燃料等，導致大氣CO2濃度大幅上升。在過去250年里，大氣CO2濃度上升了40%，已由工業革命前280mg/kg上升到當前390mg/kg，并呈繼續上升的趨勢。據聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)預測，到2100年，海水pH值平均將下降0.3～0.4。大氣中CO2濃度過高導致海洋升溫和酸化，是對海洋生物特別是鈣質動物的主要威脅之一。

海洋酸化改變了海水pH值,導致海水碳酸鹽系統發生變化，pCO2、HCO3－和 H+濃度增加，而 CO32－濃度下降,并導致CaCO3的飽和度下降,這些變化直接影響海洋生物的生理功能，如光合作用、呼吸、代謝、鈣化速率、再生長及生物恢復速率等。地中海貽貝(Mytilus galloprovincialis)在長期酸化培養中會出現呼吸代謝下降現象。部分生物因其獨特的生理特征，可能對海洋酸化產生反應、不適應，乃致種群退化或滅絕。海洋酸化對海洋生物呼吸代謝的影響，取決于pH值降低和CO2濃度升高的程度、海洋生物激素含量變化、離子等因素。水環境酸度增加使海洋生物多樣性下降，種群減少，某些海洋生物生長下降，嚴重者可致一些海洋生物滅絕。海洋魚類作為海洋脊椎動物的重要代表，在其整個生活史尤其是高度敏感的早期生長發育階段，受到海洋酸化的嚴重威脅。鑒于魚類在水生態系統和食物鏈中的重要地位以及在生態風險評價中的重要價值，海洋酸化對海水魚類的綜合影響及其負效應引起了廣泛關注，呼吸代謝是其中之一。

因此，本文主要綜述海洋酸化對海洋生物特別是魚類呼吸代謝的影響及機制，旨在深入研究海洋酸化對其呼吸代謝的影響、機理及適應機制，既為控制海洋酸化提供依據，也為海洋生物特別是魚類養殖水體的調控提供參考。

1 海水pH值降低對海洋生物呼吸代謝的影響及機理

隨著大氣CO2濃度升高，海洋吸收CO2，導致海水pCO2升高和pH值下降。海洋生物耗氧率、代謝率也隨水體理化特性的改變而改變。pH值是水體的重要理化因子之一，當pH值大于或小于一定范圍時，會使多數海洋生物生理活動如呼吸代謝受到抑制，嚴重者甚至死亡。因此，海洋酸化對海洋生物耗氧率、代謝率的影響，取決于海洋酸化與CO2濃度升高效應的平衡。酸性增加可能導致海洋生物生理調節機制變化，引起負面效應。

水體pH值顯著變化對海洋生物呼吸和代謝都會產生影響。在適宜pH值范圍內，幼鮑（Haliotis laevigata）耗氧率較低；而當pH值不適宜時，幼鮑將通過改變體內代謝狀況，消耗較多能量，增加耗氧率，以適應外界環境變化。如果水體酸堿度變化大，可導致魚類從水中攝取氧氣的能力降低，盡管水體的溶氧量較高，魚也要消耗更多能量才能攝取生理需要的氧。研究表明，卵形鯧鲹(Trachinotus ovatus)幼魚的離體實驗鰓組織的耗氧量和單位呼吸面積的耗氧量，均隨pH值、溫度、鹽度的上升而逐漸增高，在水溫27℃、鹽度28和pH值8.5時，離體鰓組織的耗氧量達最大值；在水溫27℃、鹽度23和pH值8.5時單位呼吸面積的耗氧量達最大值，其后下降。其中pH值、溫度、鹽度對卵形鯧鲹離體鰓組織耗氧量影響顯著（P＜0.05）；溫度和鹽度對離體鰓組織單位呼吸面積耗氧量影響極顯著（P＜0.01）；pH值對離體鰓組織單位呼吸面積耗氧量影響顯著(P＜0.05)。

pH值降低導致海洋生物的呼吸機能下降，這可能與海洋生物相關酶在酸化環境中作用降低相關，也可能與神經系統的興奮與抑制有關。活動性強的海洋生物對pH值變化尤為敏感。低pH值引起海洋生物一系列顯著的呼吸反應，主要表現為呼吸頻率增快，呼吸深度加大，代謝反應增加，耗氧率先升后降，其中包含復雜的生理調節機制。高耗氧率嚴重干擾了鰓區的水、血反相流動，使海洋生物吸收水中溶氧的效率下降。為了維持機體正常氣體代謝，海洋生物不得不最大限度地增大呼吸容量應對惡劣環境。增加呼吸容量是對鰓氣體交換能力下降的一種補償。海洋生物在低pH值條件下，耗氧率的升高可能是海洋生物對代謝需求增加的結果。

低pH值對魚類的生理損害主要表現為：①阻礙鰓的氣體交換和血氧運輸；②滲透壓調節失調；③血酸離子調節機制喪失及血液酸堿平衡紊亂。受酸化水體刺激，鰓組織損傷，鰓小片彎曲并融合，鰓上皮腫脹和細胞肥大、增生、滲血，黏液大量分泌，而這些均可導致鰓部血氧交換困難。Kumari等(2012）報道，魚鰓表面微環境pH值比水體高也會導致攝氧減少，組織缺氧可能是極端pH值導致鯰魚和鯉魚死亡的主因之一。酸性水體的H+對鰓有高滲透性，它通過鰓上皮大量進入體液，改變血液的化學組成，使血球比容升高，體內水分在細胞內外重新分配，血液黏滯性增大。過多的H+導致HCO3-喪失會直接促進蟹（Hyas araneus）形成敗血癥，血紅蛋白緩沖細胞外酸負荷的作用降低。低pH值干擾鰓Na+/H+和Cl-/HCO3-的離子交換機能,隨pH值下降，Na+損失增多,于pH值4.0時Na+流出量比正常約高10倍,體液Cl-損失與Na+一樣嚴重。離子耗盡會使血液的黏度明顯增大，循環崩潰，是魚死亡的原因之一。此外，鈣離子也控制著魚鰓對鈉和氫離子的滲透性，低鈣能引起血液的鹽含量降低，魚換氣過度和血氧含量下降。

海洋酸化改變海水pH值及水化學狀況，進而影響各種海洋生物的呼吸代謝，這種影響取決于介質pH值的降低程度、離子及難降解物的毒性等。Domenic等（2012）指出，海洋酸化不僅使海水pH值下降，也使海洋生物組織液pH值下降，從而使多細胞海洋生物面臨環境和細胞外液pH值下降的雙重壓力。雖然有些魚類具備一定的酸堿平衡調節能力，但從能量學的角度看，機體長期處于緊張的酸堿平衡調節狀態，勢必會導致其呼吸代謝功能下降，那些需要高能量的生物種類在發育階段尤其如此。海洋酸化本身是一種環境脅迫因子，與極端溫度、低溶氧以及其他環境脅迫因子類似，對生物體發育的各個時期及生理功能都影響巨大。

海洋生物在長期進化過程中，自身發展了比較完善的酸堿平衡調節系統，像軟體動物的頭足綱和硬骨魚等。魚類必須維持細胞內外的酸堿平衡，而CO2導致海水酸化，使魚體液pCO2升高，pH值下降，其體液積累HCO3-。魚的調節主要通過鰓部進行離子交換，將過多的H+排出體外。其他器官如小腸、腎等也具有一定的酸堿調節功能，但主要調節器官是鰓，其上皮進行的酸堿離子交換占總量90%以上。

2 CO2濃度升高對海洋生物呼吸代謝的影響及機理

海洋CO2-CO32-系統平衡與否,能影響海洋的諸方面,包括海洋生物的多樣性。估計到21世紀中葉,大氣CO2含量將比工業革命時期增加一倍。CO2濃度升高會引起海水pH值下降，酸化程度增加，海水碳酸鈣飽和程度下降。水體酸性增加會降低魚類、貝類和珊瑚礁等許多對pH值敏感物種的生長發育,直接影響這些生物棲息環境、攝食、呼吸、生理活動，降低生存率。Ross等(2001)報道，CO2濃度升高會影響鮭科魚類生理和行為變化,其血液中運輸氧的紅細胞會增加,以滿足魚類在CO2濃度相對較高時的運動需要；CO2濃度增加導致鮭科魚類呼吸蛋白質對氧的親和性能急劇下降，從而影響其運輸、供應氧，以致不能劇烈運動。Esbaugh等(2012)發現，海灣豹蟾魚(Opsanus beta)暴露于100和1 900 μatm CO2中24 h，會出現呼吸性酸中毒。

呼吸代謝活動是魚類生長的基本生理特征。魚類在海洋酸化環境中新陳代謝消耗O2，產生CO2。如CO2不及時排出體外，過多滯留于體內，必然會擾亂體液酸堿平衡，危及存活。水中溶氧是影響魚類的一個重要因素，氧分壓直接影響魚類的鰓或其它呼吸器官的氣體交換，水中溶氧減少會使魚類呼吸頻率加快，如水中溶氧濃度低于魚類的窒息點，就會造成魚類窒息死亡。魚類對水中的CO2也非常敏感，它直接影響鰓的氣體交換，如果CO2過多，則對魚類有麻醉作用。

高濃度CO2通過降低魚鰓血液pH值，抑制魚類血液的載氧能力，影響魚體血液CO2的釋放，導致血漿碳酸濃度原發性增高，形成呼吸性酸中毒；還會導致血紅蛋白對氧的親和力下降，使魚的中樞神經系統受到麻痹，在這種情況下即使水中不缺氧，魚也難從水中吸取O2，對魚類呼吸代謝具有顯著的毒性損傷作用。魚類吸入高濃度CO2損傷鰓上皮細胞，如細胞腫脹、表面微絨毛脫落和稀疏等。進入血液的高濃度CO2則進一步引起魚鰓毛細血管和心室內皮細胞損傷，光鏡及電鏡下均可見小動脈內皮細胞受損后的一系列改變，如細胞腫脹、腔面凹凸不平、線粒體腫脹、基底膜水腫等。由于進入血中的高濃度CO2隨循環血流流向各部位,因此,高濃度CO2對血管內皮細胞的毒性損傷是全身性的。在酸化水體中,高濃度CO2易致嗅上皮黏液細胞增生、黏液分泌增多,甚至局部出現空泡化；味覺細胞的胞質幾乎逐出,呈現一片空泡現象。在酸性水體中，與生物活動相關的化學信號可能被掩飾或抵消，或這些器官的結構和生理功能直接被破壞,干擾與化學感受器相聯系的規避和逃亡反應,群體交流出現障礙,尋找食物的能力下降,使其生存能力減弱。在酸化水刺激下,鰓組織受損,鰓小片彎曲并融合,鰓的上皮腫脹和脫落、滲血,鰓上皮細胞肥大、增生，黏液大量分泌，這些均可導致鰓部的血氧交換困難。

3 海洋酸化引起海洋生物激素增加對呼吸代謝的影響及機理

Matozzo等(2012)指出，外界環境的各種刺激，能引發貝類保護屏障抵御有害的環境因子，但長時間處于生理緊張狀態，機體耗能過多，會導致生長速率減慢，特異性和非特異性免疫防御體系的功能受抑制，抗病力下降。海洋酸化破壞海洋生物與海洋環境之間的平衡與協調，會引起生物體的生理機能紊亂，內分泌失調。魚類對海洋酸化的應激反應，常常表現為血液中激素含量升高，是魚類應激的敏感指標之一。由于海洋酸化影響魚體激素的含量，以致一些學者用激素指標研究海洋酸化對魚類呼吸代謝的影響。

大氣CO2過高導致海洋升溫。而魚類是變溫動物，對環境溫度具有較高的敏感性。海水溫度、鹽度等環境因子對魚類呼吸代謝的影響，常用血液腎上腺素作為魚體生理反應的指標。Fridman等(2011)發現，2 h海水酸化封閉實驗會使莫桑比克羅非魚(Oreochromis mossambicus)魚體血液腎上腺素含量升高。Siikavuopio等（2012）也用血液腎上腺素等含量為指標研究北極紅點鮭（Salvelinus alpinus）。

在酸化的生理反應中，魚類受感覺刺激而引起神經內分泌活動改變。魚類在受酸化因子刺激后，出現交感-腎上腺髓質系統反應，導致腎上腺髓質分泌的腎上腺素與去甲腎上腺素大大增加，它們作用于中樞神經系統，提高其興奮性，使機體處于警覺狀態。血液腎上腺素含量升高，使魚類反應靈敏，呼吸加強加快，心跳加速，血壓升高，以利于應急時重要器官得到更多的血液供應；肝糖原分解增強，脂肪分解加速，血糖升高，以適應應急情況下對能量的需要。當機體受到應激刺激時，同時引起應急反應與應激反應，兩者相輔相成，共同維持機體的適應能力。

4 結語與展望

綜上所述，海洋酸化從CO2、pH值、激素等多方面影響海洋生物的呼吸代謝，酸化（高CO2/低pH值）抑制海洋生物的呼吸代謝過程，導致海洋生物種群結構變化，進而危害海洋生態系統。然而，迄今有關海洋酸化效應的研究，多在人工控制條件下進行，原位研究極少，對海洋生物特別是魚類生理活動的影響及機理研究更少。為此，今后應加強海洋酸化對海洋生物尤其魚類的影響及機制研究，特別應加強該領域的分子生物學機理研究，更好地理解海洋酸化對海洋生物的影響及機理，為海洋生物養殖水體的調控提供依據，為預測未來海洋酸化、海洋生態系統的變化和采取應對措施提供科學參考。

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