補播對高寒草甸生產力和植物多樣性的影響

張永超，牛得草，韓潼，陳鴻洋，傅華

（草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州730020）

＊青藏高原由于其獨特的自然環境，作為氣候變化的敏感區域，其脆弱生態系統的發生發展，成為人們關注的熱點之一［1］。自20世紀80年代以來，青藏高原草地生態系統嚴重退化，局部地區向“黑土灘”和沙漠化方向發展，影響了當地畜牧業的發展［2，3］。位于黃河第一彎的甘肅瑪曲縣，是黃河徑流重要的匯集區和黃河上游至源頭的重要水源涵養區［4，5］，同時也是黃河上游生態系統的綠色生態屏障，是整個青藏高原生產力最高和生物多樣性最為豐富的草地，素有“中國西部高原之腎”、“亞洲第一牧場”和“高原水塔”之稱［6－10］。該區天然草地面積占土地總面積的84.3%，其中可利用草地面積占96.7%［11］，豐富的資源為瑪曲縣經濟的發展提供了得天獨厚的條件。但近年來，在經濟利益的驅使下，牧民超載過牧嚴重，導致自然生態系統嚴重失衡，生物多樣性降低，草地生產力嚴重下降，草層高度降低，毒雜草比例上升，裸地增加，土壤蓄水保肥能力減弱，水土流失加劇，全縣近90%的天然草地出現不同程度的退化和沙化［2，3，12］。因此，在該地區進行退化草地的恢復治理，對保護當地生態環境、增加草地涵養水源的功能，提高牧草產量促進當地畜牧業發展具有重要意義。

補播是退化草地恢復治理的有效途徑之一，退化草地補播能大幅度提高草地生產力，增加優質牧草比例和植被蓋度。據報道［13－16］，在天然草地播種以沙打旺（Astragalusspp.）為主的優良牧草，草地產草量比對照提高4～5倍，同時補播豆科牧草沙打旺和禾本科牧草垂穗披堿草（Elymusnutans），能顯著提高產草量，增加優質牧草比例，草層高度和密度顯著提高。鄭華平等［6］指出補播對高寒沙化草地物種豐富度影響不明顯，但草群密度和地上生物量比對照顯著增加。為從根本上遏制高寒草甸沙化，需在高寒草地退化初期采取恢復措施，然而關于高寒草甸退化初期補播改良的研究報道較少［6，17］，本研究初步探討了補播對高寒草甸退化草地恢復過程中群落生產力、功能群結構和物種多樣性方面的影響，旨在為瑪曲退化高寒草甸的改良恢復，牧區經濟環境可持續發展提供技術指導和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于青藏高原東部的甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技園區，地處北緯33°40′，東經101°53′，海拔3 585 m。該區屬于高原大陸性氣候，年均溫度1.2℃，1月平均溫度－10℃，7月平均溫度11.7℃。降水主要集中于5－9月，年降水量為564 mm，年蒸發量1 000～1 500 mm。全年日照時數2 613.9 h，一年的霜期大于270 d，沒有絕對的無霜期［15，16］。土壤為亞高山草甸土。植被類型為高寒草甸草地，植物以莎草科的嵩草屬（Kobresia）和禾本科的針茅屬（Stipa）、羊茅屬（Festuca）、早熟禾屬（Poa）的一些種，以及菊科的鳳毛菊屬（Saussurea）、橐吾屬（Ligularia）、瑞香科的狼毒屬（Stellera）等毒雜草為主，并伴有其他雜類草，如高山唐松草（Thalictrumalpinum）、莓葉委陵菜（Potentillafragarioides）、鈍裂銀蓮花（Anemoneobtusiloba）、細葉亞菊（Ajaniatenuifolia）、火絨草（Leontopodiumhastioides）、花苜蓿（Medicagoruthenica）等［6，7］。

1.2 試驗設計

在研究區選擇退化程度均一、地勢平坦的退化草地，于2010年5月進行圍封。試驗設置4個處理，即不補播（B0），補播7.5 kg／hm2（B1）、15 kg／hm2（B2）、22.5 kg／hm2（B3），補播草種為垂穗披堿草。每個處理設5個重復小區，每個小區面積為15 m×10 m。2010年5月中旬將種子撒到小區，為提高補播效果，各處理在補播后統一進行劃破措施。

1.3 觀測項目和測定方法

于2010年8月中旬，在不同處理的小區內隨機設置1個0.5 m×0.5 m的樣方，進行群落學調查，記錄每個樣方內的植物種類、密度、株高、蓋度，并將樣方內的植物齊地面剪下，分種裝入信封袋，實驗室內105℃殺青30 min，65℃溫度下烘干至恒重，計算生物量。

植物多樣性分析采用Simpson多樣性指數，Shannon－Weiner多樣性指數，Margalef豐富度和Pielou均勻度指數進行多樣性的測定，其計算公式如下：

式中，S為0.25 m2樣方內的物種數，N為樣方中物種總個體數，Pi為樣方中第i種的密度在群落總密度中所占的比例。

1.4 統計分析

采用Excel進行制圖，用SPSS 17.0進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 補播對地上總生物量和功能群生物量的影響

相對于不補播處理（B0），補播使得地上總生物量顯著提高1.31～1.44倍（圖1），但各補播處理之間（B1、B2和B3）差異不顯著。植物不同功能群間的比較表明，莎草類地上生物量隨補播量的增加呈增長趨勢，但處理間差異不顯著；禾草類生物量在補播梯度B1（7.5 kg／hm2）處理下顯著高于對照（B0），其他處理差異不顯著；雜類草各處理間差異不顯著。

2.2 補播對植物群落功能群結構的影響

植物群落功能群結構在不同補播處理間差異顯著（圖2），補播處理降低了雜類草在群落中的比例，其中B2和B3處理較對照差異顯著。莎草類和禾草類在補播處理下較對照有所增加，但差異不顯著。不同播量之間，莎草類、禾草類和雜草類比例差異不顯著。

圖1 不同補播梯度對退化高寒草甸草地地上總生物量和植物功能群生物量的影響Fig.1 Effect of different reseeding gradient on above－ground biomass and functional group productivity

2.3 補播對植物群落物種多樣性的影響

相對不補播處理（B0），補播使得群落物種數（S）顯著增加，而不同補播量之間沒有顯著差異。Margalef豐富度指數補播處理為4.051～4.127，顯著高于對照（B0，2.952）。但Pielou均一性指數和Simpson及Shannon－Weiner多樣性指數在各處理間沒有顯著性差異。

3 討論與結論

研究表明高寒退化草地補播后地上總生物量顯著提高（圖1），此結果與與張云等［17］，馬玉明［18］和陳廣夫等［19］的研究結論一致，可能是由于新物種的添加填充了原有退化草地空缺的生態位，新添加的物種生物量提高的緣故。不過，草地地上總生物量并沒有隨補播量的增加而顯著提高，即不同播量之間，差異不顯著，這可能是由于該實驗于補播當年，新添加的物種還未在該生境中完全定居，很多種子還處于未萌發狀態，補播效應還沒完全顯示出來，另一種可能是由于補播當年的效應，僅是表現在新添加的物種對原有退化草地空缺的生態位的填充，而隨著年限的延長，高補播量帶來的新添加物種在群落中的競爭優勢可能才會得到體現［20］。此實驗中所添加物種為禾本科植物垂穗披堿草，然而，對于植物功能群結構研究，并未發現各補播處理間禾草類植物地上生物量及其在群落中的比例顯著增加。

圖2 不同補播梯度對退化高寒草甸草地植物群落功能群結構的影響Fig.2 Effect of different reseeding gradient to the structure of functional group

表1 不同補播梯度對退化高寒草甸草地植物群落物種多樣性的影響Table 1 Effect of different reseeding gradient on plant diversity

退化草地補播垂穗披堿草后，在補播當年盡管對莎草類植物地上生物量及其在群落中的比例沒有造成顯著影響，但是隨著補播量的增加，莎草類絕對生物量及其在群落中的比例呈增加趨勢。雜草類在中度和重度補播的條件下植物地上生物量顯著下降，雜草類生物量及其在群落中的比例表現出逐漸降低的趨勢，這可能是由于補播禾草后禾草類植物對土壤中養分利用的競爭，有效的抑制了雜類草的生長，而對剛剛引入系統的禾草類植物垂穗披堿草，此時還沒能占據優勢地位，草地系統依然以莎草類為主，而對雜類草植物抑制，同時，又為莎草類的擴展提供了新的生態位空隙，導致其生物量提高［21，22］。有試驗報道［23］，在高寒草地退化逐漸加劇的過程中，禾草類逐漸降低，而莎草類呈逐漸增加的趨勢，可見適應于該區氣候的頂級群落優勢植物莎草類相對于禾草類有較強的競爭優勢。

草地補播后，植物群落物種數（S）和豐富度指數（Margalef）較對照顯著提高，這與Foster和Tilman［34］的研究結果一致，但是均勻度指數（Pielou）在各處理之間沒有顯著差異。可能是由于新的物種添加改變了原有群落物種競爭格局，有利于新的生態位空間的形成，導致群落物種數和豐富度增加［21，35］。而對于群落物種均勻度的提高，則需要長時間的物種競爭，重新調整格局，而對于補播當年，此種措施對群落物種均勻度影響還沒表現出來。本實驗Simpson多樣性指數和Shannon－Weiner多樣性指數在各個處理之間變化也不顯著，可能主要受群落物種均勻度的影響。本研究結果發現，補播后植物群落物種數顯著提高，表明群落中物種數是影響群落穩定性的主要因素，并且群落中物種越豐富其結構就越穩定［24－33］，但鑒于垂穗披堿草為多年生牧草，補播垂穗披堿草對群落的穩定性的影響仍需要長期深入的研究。

致謝：感謝張衛國老師在前期樣地設置和植物分類方面給予的幫助。

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