利用昆蟲評價森林生態系統健康研究中一些問題的探討

童 博，張丹丹

(中山大學昆蟲學研究所/有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，廣州510275)

隨著人們對森林生態系統退化問題的關注，森林生態系統健康逐漸成為森林資源管理的目標和可持續發展的基礎，以及退化森林生態系統恢復的標準 (Covington et al．，1997;馬立等，2007)。如何正確評價森林生態系統健康，則成為加強森林經營管理及研究生態恢復的一個重要研究內容。森林生態系統健康評價是診斷由于人類活動或自然因素引起的森林生態系統結構紊亂和功能失調，使森林生態系統喪失服務功能和價值的一種評價 (馬立等，2007)。由于森林退化日益嚴重，森林生態系統健康評價在北美、南美的巴西、澳大利亞和歐洲等地已廣泛開展 (張紅玉和歐曉紅，2006;馬立等，2007)。

生物指示物種法是生態系統健康評價中較為常用的一種方法，是通過監測生物指示物在自然和人類活動影響下種群數量或行為的變化，從而對森林生態系統健康狀況進行評價 (王義平等，2008)。昆蟲作為生態系統中一個重要組成部分，在生物多樣性中占有十分重要的地位，其種群數量變動和行為變化與生態系統健康狀況密切相關(Br?ndle et al．，2001;Brown and Freitas，2002;Edgar and Burk，2006;張紅玉和歐曉紅，2006)。從上世紀八十年代開始，有很多國家已經開始選擇以昆蟲作為指示生物進行森林生態系統健康評價方面的研究。

由于昆蟲種類較多，在研究中調查全部種類的難度較大，很多學者傾向于選取一定的昆蟲類群作為研究對象，如鱗翅目的蝶類、尺蛾、燈蛾，鞘翅目的隱翅蟲、蜣螂、天牛，膜翅目螞蟻、蜜蜂等類群都是研究的熱點 (Davis et al．，2001;Ghazoul et al．，2002;Maeto et al．，2002;Watt et al．，2002;Brehm et al．，2003;Axmacher et al．，2004;Summerville et al．，2004;Brehm and Fiedler，2005;Hilt et al．，2006;Beck and Chey，2007;Hilt et al．，2007;Nichols et al．，2007;Hawes et al．，2009;Vásquez-Vélez et al．，2010)。但是，不同昆蟲類群的研究方法存在較大差異，有以下幾方面需要在研究中加以注意，現分析如下。

1 主要存在的問題

1.1 昆蟲指示物的選取

指示物的選擇是森林生態系統健康評價研究中非常關鍵的步驟，也是最具難度和最有爭議的一個環節 (Carignan and Villard，2002)。通過對不同指示物的研究，有學者總結出有效的生物指示物應具備的特征:①在分類學和生態學上已經研究得較為清楚;②地理分布較廣，對于一定的生境有特殊的要求;③在生境變化的早期就有警示作用;④調查起來較為簡單，成本較小;⑤能夠直接指示生境變化及成因及其他物種的變化;⑥能夠對大范圍和高強度的環境變化提供持續的評價;⑦具有潛在的經濟價值等 (Kriesel，1984;Herricks and Schaeffer，1985;Davis，1989;Noss，1990;di Castri et al．，1992;Woodley，1996a，b;O'Connell et al．，1998;Gibbs et al．，1999;Carignan and Villard， 2002;Rainio and Niemel?，2003)。在森林生態系統中，昆蟲能夠滿足上述的多條標準。因而被人們認為是一種小尺度、敏感、快速和可以早期預警人類壓力的指示物，能彌補植物指標及大尺度監測的諸多不足，成為森林生態系統健康評價的理想指標 (張紅玉和歐曉紅，2006)。

Lambeck(1997)、Noss(1999)以及Carignan和Villard(2002)建議在種的水平上選取指示物，應考慮與棲息地特征緊密關聯的種。可作為昆蟲指示物的還有群落中的關鍵種 (keystone species)、擴散受限種 (dispersal-limited species)、資源受限種(resource-limited species)和旗艦種(flagship species)等，例如寡食性昆蟲受食物資源限制，因而對環境變化非常敏感，是較為理想的一類昆蟲指示物。但是任何單一的指示物種通常只能反應棲息地的生態條件變化，不能提供整個生態系統的信息。在以昆蟲作為指示物進行森林生態系統健康的研究中，多數學者選擇單一類群進行調查，也存在不能完整反映生態系統整體的問題(李巧等，2006;劉君昂等劉紅絹，2009)。

鑒于上述情況，以兩個或多個類群作為生物指示物的研究越來越受到重視 (Basset et al．，2004;李巧等，2006)。有學者建議全面的指示物應該包括生態系統中不同的功能類群，即生產者、消費者和分解者 (White and Bratton，1980)。在以昆蟲作為指示物的研究中，可以考慮由植食性、肉食性和腐食性等多個昆蟲類群組成，確保從生態系統的多個水平上盡可能完整反映森林健康狀況。

在選取某些特定類群作為生物指示物時，還應慎重考慮其是否適合所研究森林的演化發展過程。Makino等 (2006)對日本砍伐后處于不同更新階段的次生落葉林進行調查發現，各生物類群的多樣性在森林的不同更新階段具有不同的變化趨勢:砍伐后，隨著時間的推移，蝴蝶、黃蜂、食蚜蠅、果蠅和天牛多樣性降低，蘑菇及其相關的螨類的物種有所增加，蛾類、步甲、螞蟻以及彈尾綱動物的物種數并沒有出現顯著變化。所以，對處于不同生長期的森林而言，對其健康狀況的有效指示物種也有所不同，在選取調查的目標昆蟲時，應將森林的生長階段加以考慮，以便對其進行更有效的健康評估。

1.2 調查時間的選擇

群落的周期性變動極其普遍，特別是在動物群落中最為明顯。群落中有機體在長期的進化過程中，其生理、生態上與這種規律相適應，形成群落的周期性變動，從而引起群落中物種組成和數量上的更迭升降 (趙志模和郭一泉，1990)，這種變動是利用生物指示物評價森林生態系統健康的理論基礎。在以昆蟲為指示物進行研究時，要求在調查時間上能夠完整反映上述的變動規律，才能準確評價森林生態系統的變化。

首先，在調查時間的季節上要適合。因為森林中大多數植物群落和種類的復雜性，如大小和生長型是隨季節變化而變化的，在其上生活的昆蟲的多樣性也會相應發生變化 (孟慶繁，2000)。在亞熱帶地區，群落變化主要受周年內旱季、雨季交替的影響 (趙志模和郭一泉，1990)，不同昆蟲類群的物種多樣性在不同季節會出現不同的變化趨勢。Wagner分別在1995年的雨季以及1997年的旱季對烏干達的雨林展開調查研究，發現嚙蟲目、膜翅目中的擬寄生類和頭喙亞目在旱季尤為豐富，而半翅目、鱗翅目、雙翅目和鞘翅目在雨季則有所增加 (Wagner，2001)。而 Erwin和Scott(1980)研究發現一些以霉菌為食的甲蟲，從雨季到旱季物種數會出現大幅度的減少，主要是因為旱季不適于霉菌生長，食物匱乏所致。Hamer等 (2005)在雨季和旱季對馬來西亞的沙巴州和婆羅洲的原始森林和經過砍伐的森林進行調查，結果表明，在旱季，原始森林的物種多樣性要明顯高于被砍伐的森林，而在雨季，結果則相反。Novotny和Basset(1998)通過調查也發現，季節性降雨對于昆蟲的季節性分布有顯著的影響，熱帶雨林中昆蟲的物種豐富度經常在雨季，尤其是在雨季的初期會達到最大值。而昆蟲的這種季節性變化，很大程度上與食物有關，植物的葉子、花以及種子的產量隨季節的變化有著很大的變動(van Schaik et al．，1993;Reich，1995)，因此，單食性昆蟲全年中表現出的季節性變化較廣食性的植食性昆蟲更加明顯 (Novotny and Basset，1998)。所以，調查時要選取合適的季節，保證同一季節不同樣地調查的均衡性，進行比較和分析時也要將季節的因素考慮在內。

除此之外，調查時間的長短也是影響結果的重要因素之一。Beck等 (2002)經過135個夜晚的調查，發現林冠上尺蛾的多樣性小于或等于下層木，與Intachat和Holloway(2000)經過13個月的調查結果不同，可能與調查時間的長短有很大關系。Hamer等 (2005)調查發現，原始森林中的物種多樣性在旱季明顯較高，雨季明顯偏低，而經砍伐的森林卻沒有這樣的差異。Devries和Walla(2001)、Sutrisno(2009)也認為短期的調查會低估昆蟲的物種多樣性，得出的結果可能只反映部分真實情況。因此，要求估測物種多樣性的調查需要經歷足夠長的時段來了解季節性波動在不同的棲息地對物種豐富度的影響，在調查時間的長度上至少能包括所研究昆蟲類群的種群數量變動的一個完整周期。

1.3 重視林冠層的取樣

研究發現，在森林的樣地中，林冠層和下層木的昆蟲類群和數量差別較大，對人為干擾的反應也存在差別。Basset等 (1992)發現一些節肢動物在熱帶雨林林冠層具有較高的豐富度和多樣性。Willott(1999)在調查中發現，與將下層木和林冠聯合調查相比，僅僅調查下層木而得到的α多樣性以及物種豐富度均偏低。Liow等 (2001)發現，在受干擾相對較小的森林里，很少有下層木植物開花，所以在那里捕捉到的蜂類較少，這是由于林冠枝葉較為密集，使得地面附近溫度和光亮度較低，濕度較高的緣故。Devries和 Walla(2001)認為盡管研究者進行長期調查，但是僅僅從林冠或下層木取樣并不能正確反映森林物種的多樣性，而且，在雨季的初期，林冠和下層木的物種變化趨勢有所不同。Erwin(2002)研究發現林冠層不僅在物種數量上能達到森林地面物種數量的兩倍之多，而且種類上與其也有很大差異。Liow等(2001)在調查中由于沒有對林冠的物種進行調查，也認為不能只根據調查結果而輕易地做出“未受破壞森林的物種要比受破壞森林的總物種少”的結論。

有學者通過分析推斷，林冠上植食性昆蟲豐富度較高是因為林冠層包含著大量的營養物質，已經融入生態系統循環 (Nadkarni et al．，2004)，因此與其他動植物生存息息相關。具體有以下幾個方面:(1)由于光照原因，林冠的生物產量要比下層木的高，且林冠上嫩葉較多，對于植食昆蟲而言，嫩葉的營養含量比老葉高 (Mattson，1980)。(2)林冠上的光照以及溫度較高，這樣會增加植食昆蟲的覓食以及產卵活動，這樣便增加了它們的數量 (Moore et al．，1988)。(3)林冠上葉子較小且樹葉緊密度較高，這樣更有利于植食昆蟲躲避捕食者。(4)樹蔭下的葉子與陽光下的葉子在生化方面有一定的區別，而林冠的葉子對植食昆蟲更有營養 (Basset et al．，1992)。正是這些原因，造成昆蟲在林冠和下層木等部位分布的差異。

所以，在森林中樹木的采樣部位不同會在很大程度上影響實驗的結果，從而影響對森林的健康評估。因此，越來越多的學者開始提議在調查中，應將林冠這一特殊地點加以考慮，以提高預測物種多樣性的準確率。

1.4 結果的分析

以昆蟲作為指示物進行森林生態系統健康評價研究的理論基礎是以昆蟲群落結構和動態來反映森林生態系統的結構和功能的重要特征。因此，在對森林生態系統進行評定時，經常使用的昆蟲群落指標主要包括種類數、種群數量、多樣性指數、均勻度等衡量群落穩定性的重要指標。在判定森林生態系統的“健康狀態”時，多數學者使用“多樣性-豐度”關系來進行評價:健康的生態系統中，多樣性-豐度關系常呈對數正態分布;在惡劣條件下，多樣性-豐度格局常常有所變化且不再表現為這種情況;多樣性和豐度分布偏離對數正態分布越遠，群落或其所在的生態系統就越不健康 (袁興中和林葉奇，2001;張紅玉和歐曉紅，2006)。在“多樣性-豐度”關系的基礎上，再結合昆蟲群落的種類數、種群數量、多樣性指數和均勻度等指標，往往能夠提供生態系統偏離健康狀態程度的依據。

對結果進行分析時，要注意區分自然因素和人為因素的作用。人為因素主要包括生境破壞、片段化和破碎、環境污染、外來種入侵以及生物資源的過度開發等，因此這些是分析昆蟲多樣性變化時首先要考慮的因素。如生境的片段化造成生境的隔離和面積的減少，直接影響到部分物種種群的大小和絕滅率;天然林中由于生境破碎而殘余的地區成為新的非連續的片段，主要影響擴散和遷移率 (Wilcove et al．，1986)。而毗鄰的森林斑塊的大小、形狀及斑塊之間的距離都可能影響毗鄰森林生態系統間物種交流，從而影響森林生態系統中物種的多樣性 (孟慶繁，2000;Niemel?，1997)。Brehm和Fiedler(2005)在美國選取保護較好的山林及破壞較為嚴重、植被較為混雜的地區進行調查，發現尺蛾科多樣性在受干擾地區明顯增加，分析認為毗鄰生境中昆蟲的擴散活動是造成這種現象的部分原因，而且結果中較高的單個數量的物種數也預示著那些“路過”物種 (tourist species)的比例較高。Ricketts等(2001)在調查過程中也發現了類似的物種擴散現象，一些毗鄰森林的農田生境中，蛾類的物種豐富度相對較高，且物種與毗鄰森林的相似度也相對較高。他們將這種森林中蛾類向周圍擴散，并造成周圍生境出現較高的物種豐富度的現象描述為這片森林的蛾類“暈圈”(moth halos)。

自然因素主要包括季節變化、食物來源、天敵、土壤因素及其他自然環境變化等。昆蟲處在消費者的等級上，其物種多樣性與其食物的來源及天敵等有很大的聯系。Watt和Hicks(2000)基于前人的研究而推測，在蘇格蘭的美國黑松林中，病原菌的寄生對于松夜蛾的種群動態變化有著不可忽視的作用。Schulze等 (2001)也認為從地面到林冠，微環境的變化以及天敵的增加對于這兩處蛺蝶科的物種組成的顯著變化有重要影響。土壤因素對節肢動物的影響比植物更為顯著 (Lachat et al．，2006)。Bennett(2010)認為土壤中的有機體可以改變植物種間及種內的變異，直接或間接的影響植食性動物及其他昆蟲，從而導致昆蟲多樣性的改變。Eichhorn等 (2008)在馬來西亞以龍腦香科植物 (Dipterocarp)為主的雨林中，分別在沖積土壤 (alluvial soils)和砂巖土壤森林(sandstore soils)中取樣調查，發現直翅目和鞘翅目的昆蟲在前者中多樣性較高，而鱗翅目則相反，可能是由于土壤類型的不同導致森林結構和物種組成有所差異的緣故。Nichols等 (2007)認為，在進行昆蟲數量及種類的變動分析時，還應聯系當地的具體情況，如林份 (森林的植物群落，如灌木、闊葉林等)、海拔、溫濕度，以及微環境變化如土壤濕度變化和陽光輻射的強度等等。也有學者認為在分析實驗結果時，應該把大氣成分的因素考慮進去。而大氣中的臭氧、氮氣以及二氧化碳則通過影響植物的初生代謝物及次生代謝物來影響昆蟲 (Emaus and Javis，1989;Lindroth，1996;Jones and Paine，2006)。總之，在分析自然因素對昆蟲的物種豐富度及多樣性的影響時，要著重分析人為干擾導致自然因素的變化對昆蟲多樣性的影響，將更多的生態因素加以考慮，這樣分析更全面。

2 結語與展望

生態系統健康研究是一個新領域，由于生態系統自身的復雜性和基礎數據積累的長期性，森林生態系統健康評價至今還處在研究和發展中。綜合分析國內外大量的研究結果，以昆蟲作為指示物來進行森林生態系統健康評價，是一種較為快捷和易于操作的方法，只是在研究中要更注重方法的科學性，才能確保研究結果的準確性。綜合國內外的研究狀況發現，少數研究者用較長時間 (3～5年)來調查生態系統中的全部昆蟲類群，而多數研究者往往用較短時間 (1～2年)調查某一特定昆蟲類群;前者耗時耗力，影響了對森林生態系統評價的早期預警作用效果;后者便于操作，但往往不能全面反映森林生態系統的健康狀態。作者認為依據森林所處區域和林型特點，調查時間以2～3年為宜。選取昆蟲指示物時，應綜合運用植食性、肉食性和腐食性等不同昆蟲類群，才能比較全面地反映生態系統的結構、功能和穩定性。

References)

Axmacher JC，Tünte H，Schrumpf M，Müller-Hohenstein K，Lyaruu，HVM，Fiedler K，2004．Diversity of geometrid moths(Lepidoptera:Geometridae)along an Afrotropical altitudinal rainforest transect．Diversity and Distributions，10(4):293-302．

Bennett A，2010．The role of soil community biodiversity in insect biodiversity．Insect Conservation and Diversity，3(3):157-171．

Basset Y，Aberlene H，Delvare G，1992．Abundance and stratification of foliage arthropods in a lowland rain forest of Cameroon．Ecological Entomology，17(4):310-318．

Basset Y，Mavoungou JF，Mikissa JB，Missa O，Miller SE，Kitching RL，Alonso A，2004．Discriminatory power of different arthropod data sets for the biological monitoring of anthropogenic disturbance in tropical forests．Biodiversity and Conservation，13(4):709-732．

Beck J，Schulze CH，Linsenmair KE，Fiedler K，2002．From forest to farmland:diversity of geometrid moths along two habitat gradients on Borneo．Journal of Tropical Ecology，18(1):33-51．

Beck J，Chey VK，2007．Beta-diversity of geometrid moths from northern Borneo:effects of habitat，time and space．Journal of Animal Ecology，76(2):230-237．

Br?ndle M，Amarell U，Auge H，Klotz S，Brandl R，2001．Plant and insect diversity along a pollution gradient:Understanding species richness across trophic levels．Biodiversity and Conservation，10:1497-1511．

Brehm G，Fiedler K，2005．Diversity and community structure of geometrid moths of disturbed habitat in a montane area in the Ecuadorian Andes．Journal of Research on the Lepidoptera，38:1-14．

Brehm G，Süssenbach D，Fiedler K，2003．Unique elevational diversity patterns of geometrid moths in an Andean montane rainforest．Ecography，26(4):456-466．

Brown Jr KS，Freitas AVL，2002．Butterfly communities of urban forest fragments in Campinas，Sao Paulo，Brazil:Structure，instability，environmental correlates，and conservation．Journal of Insect Conservation，6:217-231．

Covington WW，Fule PZ，Moore MM，Hart SC，Kolb TE，Mast JN，Sackett SS，Wagner MR，1997．Restoring ecosystem health in ponderosa pine forests of the Southwest．Journal Forest，95(4):23-29．

Carignan V，Villard MA，2002．Selecting indicator species to monitor ecological integrity:a review．Environmental Monitoring and Assessment，78:45-61．

Davis GE，1989．Design of a long-term ecologicla monitoring program for Channel Islands National Park，California．Natural Areas Journal，9(2):80-89．

Davis AJ，Holloway JD，Huijbregts H，Krikken J，Kirk-Spriggs AH，Sutton SL，2001．Dung beetles as indicators of change in the forests of northern Borneo．Journal of Applied Ecology，38(3):593-616．

Devries PJ，Walla TR，2001．Species diversity and community structure in neotropical fruit-feeding butterflies．Biological Journal of the Linnean Society，74(1):1-15．

di Castri F，Vernhes JR，Younés T，1992．Inventoring and monitoring biodiversity:a proposal for an international network．Biology International，27:1-27．

Eichhorn MP，Compton SG，Hartley SE，2008．The influence of soil type on rain forest insect herbivore communities，Biotropica，40(6):707-713．

Edgar CB，Burk TE，2006，A simulation study to assess the sensitivity of aforest health monitoring network to out-breaks of defoliating insects．Environmental Monitoring and Assessment，122:289-307．

Erwin TL，Scott JC，1980．Seasonal and size patterns，trophic structure，and richness of Coleoptera in the tropical arboreal ecosystem:The fauna of the tree Luehea seemannii Triana and Planch in the canal zone of Panama．The Coleopterists Bulletin，34(3):305-322．

Erwin TL，2002．Tropical forests:their richness in Coleoptera and other arthropod species．Foundations of Tropical Forest Biology:Classic Papers With Commentaries，36(1):74-75．

Eamus D，Jarvis PG，1989．The direct effects of increase in the global atmospheric CO2concentration on natural and commercial temperate trees and forests．Advances in Ecological Research，19:1-55．

Ghazoul J，2002．Impact of logging on the richness and diversity of forest butterflies in a tropical dry forest in Thailand．Biodiversity and Conservation，11(3):521-541．

Gibbs JP，Snell HL，Gaston CE，1999．Effective monitoring for adaptive wildlife management:lessons from the Galàpagos islands．The Journal of Wildlife Management，63(4):1055-1065．

Hamer KC，Hill JK，Mustaffa N，Benedick S，Sherratt TN，Chey VK，Maryati M，2005．Temporal variation in abundance and diversity of butterflies in Bornean rain forests:opposite impacts of logging recorded in different seasons．Journal of Tropical Ecology，21:417-425．

Hawes J，Motta CS，Overal WL，Barlow J，Gardner TA，Peres CA，2009．Diversity and composition of Amazonian moths in primary，secondary and plantation forests．Journal of Tropical Ecology，25(3):281-300．

Herricks E，Schaeffer DJ，1985．Can we optimize biomonitoring?Enviromental Management，9(6):487-492．

Hilt N，Brehm G，Fiedler K，2007．Temporal dynamics of rich moth ensembles in the montane forest zone in southern Ecuador．Biotropica，39(1):94-104．

Hilt N，Brehm G，Fiedler K，2006．Diversity and ensemble composition of geometrid moths along a successional gradient in the Ecuadorian Andes．Journal of Tropical Ecology，22(02):155-166．

Intachat J，Holloway JD，2000．Is there stratification in diversity or preferred flight height of geometroid moths in Malaysian lowland tropical forest?Biodiversity and Conservation，9(10):1417-1439．

Jones ME，Paine TD，2006．Detecting changes in insect herbivore communities along a pollution gradient．Environmental Pollution，143(3):377-387．

Kriesel W，1984．Representation of the environmental quality profile of a metropolitan area． Environmental Monitoring and Assessment，4:15-33．

Lachat T，Attignon S，Djego J，Goergen G，Nagel P，Sinsin B，Peveling R，2006．Arthropod diversity in Lama forest reserve(South Benin)，a mosaic of natural，degraded and plantation forests．Biodiversity and Conservation，15(1):3-23．

Lambeck RJ，1997．Focal Species:A multi-species umbrella for nature conservation．Conservation Biology，11(4):849-856．

Li Q，Chen YQ，Guo X，Chen YL，2006．Arthropod used as bio-indicator to assess the success of ecological restoration．Journal of Central South Forestry University，26(3):117-122．［李巧，陳又清，郭蕭，陳彥林，2006．節肢動物作為生物指示物對生態恢復的評價．中南林學院學報，26(3):117-122］

Liu JA，Liu HJ，2009．Forest health assessment methods and application．Journal of Central South University of Forestry ＆ Technology，29(6):197-200．［劉君昂，劉紅娟，2009．森林健康評價方法與應用．中南林業科技大學學報，29(6):197-200］

Liow LH，Sodhi NS，Elmqvist L，2001．Bee diversity along a disturbance gradient in tropical lowland forests of South-east Asia．Journal of Applied Ecology，38(1):180-192．

Lindroth RL，1996．Consequences of Elevated Atmospheric CO2for Forest Insects． In:Carbon dioxide， populations and communities．Academic Press．347-361．

Makino S，Goto H，Inoue T，Sueyoshi M，Okabe K，Hasegawa M，Hamaguchi K，Tanaka H，Okochi I，2006．The monitoring of insects to maintain biodiversity in Ogawa forest reserve．Environmental Monitoring and Assessment，120:477-485．

Maeto K，Sato S，Miyata H，2002．Species diversity of longicorn beetles in humid warm-temperate forests:the impact of forest management practices on old-growth forest species in southwestern Japan．Biodiversity and Conservation，11(11):1919-1937．

Ma L，Han HR，Ma QY，Liu HW，2007．Research progress of forest ecosystem health．Forest Inventory and Planning，32(1):103-110．［馬立，韓海榮，馬欽彥，劉宏文，2007．森林生態系統健康的研究進展．林業調查規劃，32(1):103-110］

Mattson WJ， 1980．Herbivory in relation to plant nitrogen content．Annual Review of Ecology and Systematics，11(1):119-161．

Meng QF，2000．Effect factor of diversity of forestry arthropod．Journal of Agricultural Science Yanbian University，22(1):76-78．［孟慶繁，2000．森林節肢動物多樣性的影響因素．延邊大學農學學報，22(1):76-78］

Moore LV，Myers JH，Eng R，1988．Western tent caterpillars prefer the sunny side of the tree，but why?Oikos，51(3):321-326．Niemel? J， 1997．Invertebrates and boreal forest management．Conservation Biology，11(3):601-610．

Nichols E，Larsen L，Spector S，Davis AL，Escobar F，Favila M，Vulinec K，2007．Global dung beetle response to tropical forest modification and fragmentation:A quantitative literature review and meta-analysis．Biological Conservation，137(1):1-19．

Noss RF，1990．Indicators for monitoring biodiversity:a hierarchical approach．Conservation Biology，4(4):355-364．

Noss RF，1999．Assessing and monitoring forest biodiversity:A suggested framework and indicators．Forest Ecology and Management，115:135-146．

Novotny V，Basset Y，1998．Seasonality of sap-sucking insects(Auchenorrhyncha，Hemiptera)feeding on Ficus(Moraceae)in a lowland rain forest in New Guinea．Oecologia，115:514-522．

Nadkarni NM，Schaefer M，Matelson TJ，Solano R，2004．Biomass and nutrient pools of canopy and terrestrial components in a primary and a secondary montane cloud forest，Costa Rica．Forest Ecology and Management，198(1-3):223-236．

O'Connell TJ，Jackson LE，Brooks RP，1998．A bird community index of biotic integrity for the Mid-Atlantic highlands．Environmental Monitoring and Assessment，51(1-2):145-156．

Rainio J，Niemel?J，2003．Ground beetles(Coleoptera:Carabidae)as bioindicators．Biodiversity and Conservation，12(3):487-506．

Reich PB，1995．Phenology of tropical forests:patterns，causes and consequences．Canadian Journal of Botany，73(2):164-174．

Ricketts TH，Daily GC，Ehrlich PR，Fay JP，2001．Countryside biogeography of moths in a fragmented landscape:biodiversity in native and agricultural habitats．Conservation Biology，15(2):378-388．

Schulze CH，Linsenmair KE，Fiedler K，2001．Understorey versus canopy:patterns of vertical stratification and diversity among Lepidoptera in a Bornean rain forest．Plant Ecology，153(1):133-152．Summerville KS，Ritter LM，Crist TO，2004．Forest moth taxa as indicators of lepidopteran richness and habitat disturbance:a preliminary assessment．Biological Conservation，116(1):9-18．

Sutrisno H，2009．A comparison on biodiversity between private conservation and wildlife reserve forest in Riau by using Macromoths as an indicator．Biodiversitas，10(1):34-39．

van Schaik CP，Terborgh JW，Wright SJ，1993．The phenology of tropical forests:adaptive significance and consequences for primary consumers．Annual Review of Ecology and Systematics，24:353-377．

Willott S，1999．The effects of selective logging on the distribution of moths in a Bornean rainforest．Philosophical Transactionsof the Royal Society B:Biological Sciences，354(1391):1783．

Wagner T，2001．Seasonal changes in the canopy arthropod fauna in Rinorea beniensis in Budongo Forest，Uganda．Plant Ecology，153(1):169-178．

Watt AD，Stork NE，Bolton B，2002．The diversity and abundance of ants in relation to forest disturbance and plantation establishment in southern Cameroon．Journal of Applied Ecology，39(1):18-30．

Wang YP，Wu H，Xu HC，2008．Biological and ecological bases of using insect as a bio-indicator to assess forest health．Chinese Journal of Applied Ecology，19(7):1625-1630．［王義平，吳鴻，徐華潮，2008．以昆蟲作為指示生物評估森林健康的生物學與生態學基礎．應用生態學報，19(7):1625-1630］

Watt AD，Hicks BJ，2000．A reappraisal of the population dynamics of the pine beauty moth，Panolis flammea，on lodgepole pine，Pinus contorta，in Scotland．Population Ecology，42(3):225-230．

White PS，Bratton SP，1980．After preservation:philosophical and practical problems of change．Biological Conservation，18:241-255．

Wilcove DS，McLellan CH，Dobson AP，1986．Habitar fragmentation in the temperate zone．Conservation biology:the science of scarcity and diversity．237-256．

Woodley S，1996a．A scheme for ecological monitoring in national parks and protected areas．Environments，23:50-59．

Woodley S，1996b．Monitoring，assessing and reporting upon ecological change:implications for planning and management．Enviroments，24:60-68．

Yuan XZ，Ye LQ，2001．The Community index of assessing ecosystem health．Environment Herald，(1):45-47．［袁興中，葉林奇，2001．生態系統健康評價的群落學指標．環境導報，(1):45-47］

Vásquez-Vélez LM，Bermúdez C，Chacón P，Lozano-Zambrano FH，2010．Analysis of the richness of Staphylinidae(Coleoptera)on different scales of a sub-Andean rural landscape in Colombia．Biodiversity and Conservation，19(7):1917-1931．

Zhao ZM，Guo YQ，1990．Principle and Methods of Community Ecology．Chongqing:Publishing House of Scientific and Technical Documentation，Chongqing Branch．［趙志模，郭一泉，1990．群落生態學原理和方法．科學技術文獻出版社重慶分社］

Zhang HY，Ou XH，2006．Using insect for indicator to monitor and assess forest ecosystem health．World Forestry Research，19(4):22-25．［張紅玉，歐曉紅，2006．以昆蟲為指示物種檢測和評價森林生態系統健康初探．世界林業研究，19(4):22-25］and assessment of a liquid larval diet for Bactrocera dorsalis(Diptera:Tephritidae)．Annals of the Entomological Society of America，99:6．

Christenson LD，Foote RH，1960．Biology of fruit flies．Annual Review of Entomology，5:171 －192．

Finney GL，1956．A fortified carrot medium for mass－culture of the oriental fruit fly and certain other tephritids．Journal of Economic Entomology，49:134．

Gao Q，2005．Studies on pptimizing and selecting artificial diets for Bactrocera dorsalis(Hendel)．Huazhong Agricultural University Master Degree Dissertation．［高強，2005.桔小實蠅人工飼料的研究.華中農業大學碩士學位論文］

Ji QE，Ren ZZ，Huang JC，Chen JH，2009．Influence of principal components from liquid artificial larval diet on Bactrocera dorsalis．Journal of Fujian College of Forestry，38(6):567－572.［季清娥，任真真，黃居昌，陳家驊，2009.桔小實蠅幼蟲人工飼料正交設計優化.福建農林大學學報 (自然科學版)，38(6):567－572］

Li RK，1997．Damage and control of melon fly．China Vegetables．3:26－27.［李人柯，1997.瓜實蠅的為害與防治．中國蔬菜，3:26 －27］

Li LL，2009.Technique optimization of mass rearing oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis(Hendel)．Thesis for Master Degree of Fujian Agriculture and Forestry University．［李麗麗，2009.桔小實蠅大量飼養技術優化.福建農林大學碩士研究生畢業論文］

Liang GH，Chen JH，Yang JQ，Huang JC，Ji QE，2003.Advances in research of Bactrocera dorsalis(Hendel)in China．Entomological Journal of East China，12(2):90－98．［梁光紅，陳家驊，楊建全，黃居昌，季清娥，2003.桔小實蠅國內研究概況．華東昆蟲學報，12(2):90－98］

Nishida T，Bess HA，1950.Applied ecology in melon fly control．Journal of Economic Entomology，43(6):877－883．

Vargas RI，1989．Mass production of tephritid fruit flies．In:Robinson AS，Hooper G，eds.Fruit Flies，Their Biology，Natural Enemies and Control．Oxford:Elsevier Science Ltd．141 －151．

Yuan SY，Xiao C，Li ZY，Zhu JS，2003．A study on laboratory rearing techniques for Bactrocera dorsalis(Hendal)．Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis，25(4):577－580.［袁盛勇，肖春，李正躍，朱家順，2003.桔小實蠅實驗室飼養技術研究．江西農業大學學報，25(4):577－580］

Zhang QS，2002．Biology characteristic and control of melon fly．China Vegetables，(3):37－38．［張全勝，2002.瓜實蠅生物學特性及其防治．中國蔬菜，(3):37－38］