蜂花粉中脂類對蜜蜂的作用

馬蘭婷 王 穎 胥保華

(山東農業大學動物科技學院，泰安 271018)

自然條件下，蜂花粉是蜜蜂的重要營養來源，可為蜜蜂提供生長繁育所需的蛋白質、碳水化合物、脂類、維生素及礦物質等[1-2]，脂類作為重要的營養素對蜜蜂具有許多營養作用。蜂花粉中的脂類主要包括脂肪酸和甾醇，用于脂肪的儲備和糖原的合成，可為蜜蜂提供能量，另外在蜂王漿的生產中也有重要作用[3-6]。本文就蜂花粉中的脂類及對蜜蜂的營養、誘食和抗菌等作用，以及蜜蜂對脂類的營養需要進行了闡述。

1 蜂花粉中的脂類

蜂花粉中的脂類含量因地區和植物品種差異而不同。Serra等[7]測得西班牙地區花粉中脂類含量在4.18% ～7.18%，而 Day等[8]測得新西蘭地區花粉中脂類含量為0.17% ～13.4%，高艷華等[9]測定了8種花粉的營養成分，其脂肪含量為2.20%(桂花花粉)～8.34%(油菜花粉)。這說明蜂花粉中的脂類因植物來源不同而差異很大。

花粉中脂肪酸組成結構基本一致，亞油酸、棕櫚酸、亞麻酸和油酸是花粉中的主要脂肪酸，但不同種類植物花粉間脂肪酸含量也有差異。Serra等[7]研究發現西班牙地區花粉的脂肪酸中亞油酸含量最高，其次是棕櫚酸和亞麻酸。Manning等[6]測定了西澳大利亞地區6種桉樹花粉，其脂肪酸含量為0.59% ～1.90%，與歐洲植物花粉相比相對較低;這些桉樹花粉中亞油酸含量同樣最高，其次是棕櫚酸和油酸。

花粉中的甾醇主要為膽固醇和24-甲基膽固醇，但并非在所有植物花粉中都存在。Standifer等[10]調查的15種植物花粉中，甾醇主要為24-甲基膽固醇、B-谷甾醇、豆甾醇及膽固醇。Herbert[11]報道花粉中同樣含有菜油固醇和谷甾醇?；ǚ矍手懈缓|和脂肪酸，對蜜蜂具有吸引性，脂質也存在于花粉顆粒內部。Dobson[12]研究發現花粉鞘中脂肪主要由中性甘油三酯、游離脂肪酸、甾醇及甾醇酯組成，而花粉原生質內的脂肪主要包含極性的磷脂、糖脂和黃酮類化合物。

2 脂類對蜜蜂的作用

2.1 脂類對蜜蜂的營養作用

2.1.1 脂肪酸

脂肪酸是蜜蜂體內脂肪及糖原等能量物質及細胞膜結構合成的重要原料[11]。脂肪酸可在昆蟲飛行時提供能量。有研究表明脂肪酸能在昆蟲飛行肌內被脂肪酶分解后進入三羧酸循環[13]。Nation[14]指出在良好飼養條件下的昆蟲，其體內有足夠的脂質，這些昆蟲與單靠消耗碳水化合物的昆蟲相比飛行的時間更長。

昆蟲可以合成飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，但不能合成一些多不飽和脂肪酸和細胞膜磷脂等[15]，食物中缺乏亞麻酸和亞油酸可引起昆蟲幼蟲死亡、蛻皮失敗、成年昆蟲發育畸形和繁殖力下降等。亞油酸和亞麻油酸對昆蟲生長發育具有重要作用，在昆蟲飼糧中添加一些多不飽和脂肪酸有利于昆蟲生長發育[14]。

2.1.2 類脂

昆蟲不能合成固醇類物質。Herbert等[16]發現飼糧中添加膽固醇或24-亞甲基膽固醇都可以滿足蜜蜂對甾醇的需求，飼喂含膽固醇或24-亞甲基膽固醇飼糧的蜂群子量顯著高于飼糧中含其他植物甾醇的蜂群。Svoboda等[17]研究未發現豆甾醇等植物甾醇能在蜜蜂體內轉化為24-亞甲基膽固醇，這說明24-亞甲基膽固醇只能通過飼糧添加才能滿足蜜蜂的營養需要。

2.2 脂類對蜜蜂的誘食作用

花粉中的部分脂類物質對蜜蜂具有誘食作用，不同來源的蜂花粉對蜜蜂的吸引力不同[18-20]。Doull[19]發現，一些桉樹品種的花粉對蜜蜂的吸引力很差，在長達12個月的時間內蜜蜂甚至從未接觸這些桉樹花粉。另外，有研究表明花粉鞘中一些揮發性脂肪酸和黃色類胡蘿卜素可能充當誘食劑或引誘劑來引導蜜蜂找到粉源[21]。

研究表明花粉中吸引蜜蜂的物質存在于花粉鞘內的脂質中，并且可被脂溶劑分離出來[22]。Robinson等[23]研究證實，當向人工飼糧中添加花粉全脂提取物或冷丙酮提取物時，籠養蜜蜂的采食量增加;然而，無論是冷丙酮不溶物磷脂或由花粉中提取的揮發性物質都沒有增加食物對蜜蜂的吸引力，這一試驗證實花粉中吸引蜜蜂的化學物質為中性脂質或甾醇物質。Doull[19]證實盛放混合花粉脂溶性提取物的玻璃盤可以吸引蜜蜂，當在不能被蜜蜂采食的桉樹花粉中添加這種提取物時，蜜蜂轉而開始采食這些花粉。

目前對花粉中具有誘食作用的脂類物質并不十分清楚。一般認為這些物質主要包括24-亞甲基膽固醇[24]，一類具有極性的?；惡}卜素[25]以及十八碳-反式-2，反式-9，反式-12-三烯酸[26]。Singh 等[27]認為亞油酸和亞麻油酸等物質可能也具有吸引蜜蜂的作用。

Herbert等[24]報道當花粉代用品中添加4%油脂含量的花粉提取物時，蜜蜂的采食量會增加。因此，當食物中缺乏某種營養元素時，蜜蜂傾向于取食含有該營養元素的食物，以使蜜蜂營養攝取和營養代謝維持在理想的平衡狀態。

2.3 脂肪酸的抗菌活性

花粉中的一些脂肪酸已被證實具有廣泛的抗菌活性。研究發現，癸酸、月桂酸、肉豆蔻酸、亞油酸和亞麻酸對美洲幼蟲腐臭病病原幼蟲芽孢桿菌具有抑制作用[28]，其他脂肪酸如棕櫚酸、硬脂酸和油酸也具有抗菌作用。Hornitzky[29]就脂肪酸抑制幼蟲芽孢桿菌和蜂房球菌的抗菌活性進行了研究，發現有15種脂肪酸可抑制幼蟲芽孢桿菌的生長，8種脂肪酸可抑制蜂房球菌的生長。另外，有研究認為蜂花粉及蜜蜂腸道中高濃度的亞油酸和亞麻酸可以為蜜蜂防止細菌[5]、真菌感染[30]提供強有力的保護。

2.4 脂肪酸對蜜蜂壽命的影響

壽命是評價蜜蜂飼糧質量的重要指標[31]，有關研究證實飼糧中脂肪酸與蜜蜂壽命有密切關系。Manning等[32]研究發現，高油酸飼糧能顯著降低蜜蜂壽命，并推測油酸含量過高可能會對蜜蜂產生毒性，飼糧中高亞油酸含量同樣能降低蜜蜂壽命。

3 蜜蜂對脂類的營養需要

研究證實，一些脂類成分是蜜蜂飼糧中必需的，但蜜蜂脂類適宜營養需要量的研究報道并不全面。Herbert等[24]發現飼喂花粉脂質提取物的蜂群子量顯著高于不添加脂質提取物的蜂群。亞油酸和亞麻油酸已被證實為昆蟲飼糧中的必需成分[15]，昆蟲可以利用食物中的簡單前體合成飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，但不能合成一些多不飽和脂肪酸和細胞膜磷脂成分，因此這些物質需要通過食物獲取。

目前未發現有關蜜蜂對脂肪酸需要量準確估計的研究報道。Manning等[32]研究發現飼糧中油酸含量在6%以上，亞油酸含量在10%以上均會顯著降低蜜蜂壽命，因此飼糧中的油酸含量應不大于6%，亞油酸含量應在10%以內。另外，蜜蜂飼糧中還需要一定量的甾醇以滿足蜜蜂合成蛻皮激素。Herbert等[16]研究發現人工飼糧中0.1%含量的甾醇類物質能夠滿足蜜蜂育雛需要。

4 小結

脂類是蜜蜂生長發育過程中不可缺少的營養物質。研究脂類對蜜蜂的營養作用，探索蜜蜂對脂類的營養需要，有助于制定蜜蜂飼養標準，優化蜜蜂飼糧，這對保證蜂群的健康和提高蜂產品品質非常重要。

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