康奈爾凈碳水化合物－蛋白質體系預測小腸可消化粗蛋白質含量

王 燕 楊 方 陳常棟 王海威 張微微 張永根＊

目前，在反芻動物蛋白質評價體系中，將進入小腸的蛋白質劃分為微生物蛋白質、瘤胃非降解飼料蛋白質和極少量內源蛋白質［1－3］。小腸蛋白質消化率包括瘤胃微生物蛋白質消化率和小腸飼料蛋白質消化率［4］，瘤胃微生物蛋白質消化率為80%～85%，而瘤胃非降解飼料蛋白質的小腸飼料蛋白質消化率是隨著飼料類型、加工方式及產地來源等因素變化而變化的［5］。飼料小腸可消化粗蛋白質（u CP）主要是由可消化的瘤胃非降解飼料蛋白質和可消化微生物蛋白質2部分構成［4］，由于測定瘤胃非降解飼料蛋白質小腸消化率耗費大量人力、物力，且存在動物福利等方面問題，國內的研究很少涉及，因而u CP數據缺失。飼料u CP含量是影響奶牛產奶量和牛奶成分的重要因素，因此，簡單而準確地預測飼料的u CP含量具有十分重要的意義。20世紀90年代，美國康奈爾大學的一批科學家建立了康奈爾凈碳水化合物－蛋白質體系（Cor nell net car bohydrate and protein sys－tem，CNCPS），是以小腸凈吸收碳水化合物和凈吸收蛋白質為核心對飼料的營養價值進行評價。Shannak等［6］對飼料CNCPS各蛋白質組分含量和飼料瘤胃可降解蛋白質和瘤胃非降解飼料蛋白質含量進行了相關分析，證實CNCPS各蛋白質組分含量能準確預測出飼料瘤胃非降解飼料蛋白質含量。Zhao等［7］研究了一種體外測定u CP含量的方法，結果表明，飼料CNCPS各蛋白質組分含量與體外法測定的u CP含量極顯著地相關（R2＝0.90），說明CNCPS各組分含量能準確地預測出u CP含量。目前只存在Zhao等［7］和李燕鵬［8］采用體外法測定的u CP含量的數據，但體外法僅是模擬體內環境，存在局限性，如何利用移動尼龍袋法測定u CP含量并找出能簡單準確預測u CP含量的方法是本試驗的研究重點。本試驗結合瘤胃降解試驗和移動尼龍袋方法測定飼料u CP含量試驗，將飼料的u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量進行回歸分析，研究用CNCPS各蛋白質組分含量預測飼料u CP含量的可行性。

1 材料與方法

1.1 材料

蛋白質飼料：豆粕（黑龍江）、棉籽粕（新疆）、菜籽粕（山東）、葵花籽粕（遼寧）、芝麻粕（山東）、玉米胚芽粕（吉林）；能量飼料：米糠（黑龍江）、米糠餅（黑龍江）、米糠粕（黑龍江）、大麥（黑龍江）、麥麩（黑龍江）、玉米（黑龍江）和玉米麩質飼料（吉林）。所有飼料均粉碎過40目篩，備用。

1.2 試驗動物和飼糧

選用3頭安裝有永久性瘤胃瘺管和十二指腸瘺管的荷斯坦奶牛作為試驗動物，試驗奶牛每天飼喂2次，每次飼喂4 kg精飼料，粗飼料自由采食。每千克精飼料含有235 g玉米、200 g玉米干酒糟及其可溶物、150 g菜籽粕、140 g葵花籽粕、110 g米糠粕、60 g糖蜜、55 g甜菜籽粕、20 g礦物質和維生素。

1.3 測試指標及方法

飼料樣品干物質（DM）、粗蛋白質（CP）、灰分（ash）和粗脂肪（EE）含量按照 AOAC（1980）［10］中的方法測定；中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、酸性洗滌木質素（ADL）、按照 Van Soest等［11］的方法進行測定；CNCPS的各蛋白質組分含量的測定采用的是Licitra等［12］的方法。

1.4 CNCPS對飼料碳水化合物和蛋白質組分的劃分和計算

蛋白質分為非蛋白氮（PA）、真蛋白質（PB）和結合蛋白質（PC）3個部分。在固有瘤胃降解率的基礎上，PB又可細分為PB1、PB2和PB33組分。PA與PB1可在瘤胃緩沖液中降解，PA可在瘤胃中快速轉化為氨，PB1在瘤胃中可被快速降解。瘤胃緩沖液不溶蛋白質減去中性洗滌不溶蛋白質就是PB2，PB2在瘤胃內降解的多少主要與飼料的相對消化率以及流向后消化道的速率有關。PB3不溶于中性洗滌劑而溶于酸性洗滌劑，PB3由于與細胞壁結合在一起，因而在瘤胃中降解緩慢。PC主要含有與木質素結合的蛋白質、單寧蛋白質復合物以及其他高度抵抗微生物和哺乳動物酶類的成分，在酸性洗滌劑中不能被溶解，PC不能被瘤胃細菌所降解，也不提供給后消化道氨基酸。各成分計算值根據Sniff en等［2］的方法進行計算。

1.5 試驗方法

1.5.1 瘤胃降解試驗

取5 g飼料樣品，放入尼龍袋中，尼龍袋的面積為120 mm×80 mm，孔徑為300目［13］。尼龍袋采用雙邊縫合，并用火將毛邊封好。培養時間為2、4、8、12、24、36和48 h，采用不同時間放入相同時間取出原則［14］，于各時間點向每頭奶牛瘤胃中投入3袋試驗樣品，每袋樣品為1個重復。尼龍袋取出后統一放在自來水下細流沖洗，直至水清澈明亮，無味為止。將樣品在65℃烘干至恒重。

1.5.2 移動尼龍袋法測定小腸消化率

參照 Woods等［9］方法對飼料進行16 h的瘤胃培養。取出在瘤胃中培養16 h后的殘渣，根據Hvelplund［1］的移動尼龍袋法進行試驗。試驗具體步驟如下：稱取1 g飼料殘渣，放入小尼龍袋［規格3.5 c m×5.5 c m，孔徑（50±15）μm］［15］，將小尼龍袋浸泡在p H為2.4的鹽酸溶液中，然后在p H為2.4的鹽酸－胃蛋白酶溶液（每升溶液含有100 mg胃蛋白酶）中，于40℃下振蕩培養1 h。在40℃水中放置2～3 min，再通過十二指腸瘺管分別放入相應的試驗牛小腸內，每隔30 min放入1袋樣品，每頭牛每天最多投12袋，每袋為1個重復。從糞便中回收樣品，將收集到的尼龍袋放在自來水下沖洗，清理尼龍袋上的糞便，直至尼龍袋中流出的水清澈無味為止。將尼龍袋在65℃下烘干至恒重，測定殘渣中的蛋白質含量。

1.6 計算方法：

有效降解率［16］、瘤胃可降解蛋白質和瘤胃非降解蛋白質［15］計算公式如下：

式中：ED為有效降解率（%CP），a為快速可降解蛋白質（%CP），b為潛在可降解蛋白質（%CP），c為不可降解部分（%CP），Kp為外流速率常數（%／h，本試驗采用 Kp＝0.05%／h），Kd為b降解的速率（%／h），RDP為瘤胃可降解蛋白質（%DM），RUP為瘤胃非降解蛋白質（%DM）。

瘤胃非降解蛋白質的小腸消化率及u CP含量計算公式［4］如下：

式中：SID為瘤胃非降解蛋白質的小腸消化率（%），P16h為16 h瘤胃降解殘渣中蛋白質（g／kg），Pi小腸消化后殘渣中蛋白質（g／kg），u CP為可消化粗蛋白質（g／kg）。

1.7 數據統計與分析

數據的統計采用 SAS 6.12軟件進行［17］；以GL M過程分析移動尼龍袋法測定的不同飼料u CP含量的差異性；以PROC REG過程對u CP含量和常規營養成分含量、CP含量及CNCPS各蛋白質組分含量做多元回歸分析及相關分析。

2 結 果

2.1 試驗飼料CP含量、瘤胃各降解參數及uCP含量

由表1可知，在蛋白質飼料中，芝麻粕和豆粕的CP含量最高，棉籽粕、菜籽粕、葵花籽粕的CP含量居中，玉米胚芽粕粗蛋白質含量最低。菜籽粕的快速可降解蛋白質含量最高，為26.12%CP，其次是玉米胚芽粕、棉籽粕、芝麻粕、豆粕，最低的是葵花籽粕（4.80%CP）。葵花籽粕、豆粕和芝麻粕的潛在可降解蛋白質含量較高，分別是78.16%CP、77.66%CP和74.10%CP，且3者之間無顯著差異（P＞0.05），玉米胚芽粕和棉籽粕較低，最低的是菜籽粕（36.74%CP）。豆粕的瘤胃可降解蛋白質含量最高，高于20%DM，其次是菜籽粕、棉籽粕、芝麻粕和玉米胚芽粕，葵花籽粕最低，低于15%DM。豆粕和芝麻粕的u CP含量最高，其次是棉籽粕、菜籽粕、葵花籽粕，最低的是玉米胚芽粕。瘤胃非降解飼料蛋白質和瘤胃可降解蛋白質均不能反映飼料營養價值的高低，但u CP含量的高低與奶牛的產奶量和乳成分相關性很高，能反映飼料最終消化利用情況，豆粕和芝麻粕的u CP含量最高，玉米胚芽粕的u CP含量最低，這說明在蛋白質飼料中，豆粕和芝麻粕為小腸提供有效CP最多，而玉米胚芽粕為小腸提供的有效CP最少。

在能量飼料中，CP含量最高的是麥麩，為19.22%DM，其次是米糠粕、米糠餅、米糠，最低的是玉米麩質飼料和玉米。米糠、麥麩和米糠餅的快速可降解蛋白質含量較高，分別為37.84%CP、37.45%CP和36.76%CP，且3者之間無顯著差異（P＞0.05），米糠粕、玉米麩質飼料和玉米的快速可降解蛋白質含量居中，大麥的最低，為17.68%CP。大麥的潛在可降解蛋白質含量最高，高于70%CP，其次是玉米、米糠粕、玉米麩質飼料和麥 麩，最 低 的 是 米 糠 （43.80%CP）和 米 糠 餅（42.63%CP）。麥麩的瘤胃可降解蛋白質含量也最高，其次是米糠粕、米糠餅、米糠、大麥和玉米麩質飼料，最低的是玉米（3.91%DM）。u CP含量最高的是米糠粕，為134.74 g／kg，麥麩、米糠餅、米糠、大麥和玉米的u CP含量居中，最低的是玉米麩質飼料（66.65 g／kg），這說明米糠粕為小腸提供的有效CP最多，玉米麩質飼料為小腸提供的有效CP最少。

2.2 飼糧常規營養成分含量與移動尼龍袋法測定的u CP含量的回歸分析

結合飼料u CP含量與常規營養成分含量數據（表2），得出回歸方程：u CP＝－12.88＋7.92 CP（R2＝0.994 8，P＜0.05）。由此方程可知，飼料的u CP含量只與飼料的CP含量顯著相關（P＜0.05），與其他營養成分含量無關。因此，需進一步對u CP含量與CNCPS體系劃分的各蛋白質組分含量做回歸分析。

2.3 利用CNCPS體系劃分的各蛋白質組分含量預測飼料uCP含量

試驗飼料的CNCPS各蛋白質組分含量、實測u CP含量和通過分別建立所有試驗飼料、蛋白質飼料及能量飼料CNCPS各蛋白質組分與實測u CP含量的回歸方程預測的u CP含量如表3所示。

表1 試驗飼料粗蛋白質含量、各瘤胃降解參數及可消化粗蛋白質Table 1 CP content，r u men degradation para meters and u CP of experi mental feeds

2.3.1 所有試驗飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的多元回歸關系

飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的回歸方程為：u CP＝－4.11＋6.48 PA＋7.73 PB1＋5.72 PB2＋8.26 PB3＋5.11 PC（R2＝0.997 2，P＜0.01）。由此方程可知，所有飼料的u CP含量與PA、PB1、PB2、PB3和PC含量極顯著相關（P＜0.01）。u CP預測值1（y）與實測值（x）存在極顯著相關y＝0.997 3x＋0.529 4（R2＝0.997 2，P＜0.01）（圖1）

2.3.2 試驗蛋白質飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的多元回歸關系

試驗蛋白質飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的回歸方程為：u CP＝12.79＋5.47 PA＋7.04 PB1＋9.74 PB2＋8.14 PB3（R2＝0.998 7，P＜0.01）；蛋白質飼料u CP含量與 PC含量無顯著相關（P＞0.05），說明蛋白質PC部分不影響u CP含量。蛋白質飼料u CP含量與飼料CNCPS蛋白質組分PA，PB1、PB2和PB3含量呈極顯著正相關（P＜0.01）。蛋白質飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的相關系數（R2）達0.998 7，表明蛋白質飼料CNCPS組分完全能預測u CP的含量。u CP預測值2（y）與實測值（x）的相關方程是y＝0.998 9x＋0.354 0（R2＝0.998 7，P＜0.01）（圖2）。

表2 試驗飼料常規營養成分含量（干物質基礎）Table 2 Co mmon nutrient contents in experi mental f eeds（DM basis） %

表3 試驗飼料CNCPS各蛋白質組分和小腸可消化粗蛋白質的含量Table 3 CNCPS protein fractions and small intestinal u CP contents of experimental f eeds g／kg

續表3

圖1 預測uCP含量（基于所有試驗飼料）和實測uCP含量的相關性分析Fig.1 Correlation analysis of predicted u CP content（based on all experi mental f eeds）and measured u CP content

2.3.3 試驗能量飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的多元回歸關系

試驗能量飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分回歸方程為：u CP＝14.80＋8.55 PA＋6.27 PB2＋17.64 PB3（R2＝0.987 4，P＜0.01）。能量飼料的u CP含量與PA、PB2和PB3含量均呈極顯著正相關（P＜0.01）。u CP預測值3（y）與實測值（x）相關方程是y＝0.987 7x＋1.208 5（R2＝0.987 4，P＜0.01）（圖3）。

圖2 預測uCP含量（基于試驗蛋白質飼料）和實測uCP含量的相關性分析Fig.2 Correlation analysis of predicted u CP content（based on experi mental pr otein feeds）and measured u CP content

圖3 預測uCP含量（基于試驗能量飼料）和實測uCP含量的相關性分析Fig.3 Correlation analysis of predicted u CP content（based on experi mental ener gy f eeds）and measured u CP content

3 討 論

3.1 不同飼料uCP含量的比較分析

目前國內沒有移動尼龍袋法測定飼料u CP含量的數據，僅有李燕鵬［8］和 Zhao等［7］體外法測定u CP含量的數據。本試驗得到豆粕u CP含量是390.32 g／kg，與 Zhao等［7］得到的豆粕u CP含量401 g／kg差別不大。本試驗得到麥麩和玉米的u CP含量分別是128.26和70.28 g／kg，均低于麥麩和玉米本身的CP的含量，而Zhao等［7］通過體外法測定玉米和麥麩的u CP含量是142.00和171.00 g／kg，均比高于麥麩和玉米的CP含量，這表明體外法測定蛋白質含量較低的飼料（如玉米、麥麩等）具有一定的局限性。芝麻粕u CP含量與豆粕的u CP含量無差異，表明芝麻粕的蛋白質可消化性好，具有十分優質的蛋白質，完全可以作為飼料的主要蛋白質原料替代豆粕。米糠加工后u CP含量升高，米糠粕比米糠餅提供的u CP含量多，這表明脫脂加工能提高飼料的u CP含量，且提油越徹底，u CP含量升高幅度越大。u CP含量反映的是飼料中可利用蛋白質含量，它的高低決定動物可利用飼料蛋白質含量的高低，從而影響動物的生產性能。因此將u CP含量作為制定和評價飼料配方的標準比CP含量準確可靠得多。

3.2 u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的回歸方程的比較分析

由以上回歸方程可知，蛋白質飼料u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的R2（0.998 7）高于能量飼料的u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的R2（0.987 4），表明用CNCPS蛋白質組分含量預測蛋白質飼料的u CP含量比預測能量飼料的u CP含量效果好，這可能是由于蛋白質飼料比能量飼料的蛋白質含量高，導致瘤胃發酵時合成微生物蛋白質受到瘤胃微生物的影響較小的緣故［9］。在得到的3組回歸方程中，u CP含量與各蛋白質組分PA、PB1、PB2、PB3、PC含量均呈正相關，與Zhao等［7］得到的結論是一致的，這也可以通過PA、PB1、PB2、PB3、PC這5部分的定義來解釋，瘤胃微生物的氮源主要來源于PA，PA是可溶性的，這主要用于瘤胃微生物的合成；由于PB1、PB2、PB3有著不同的降解率，因此不同飼料合成的微生物蛋白質和瘤胃非降解蛋白質的比例不同。通過NRC（2001）［15］可知，含氮化合物組分中的 PA、PB1基本上可以在瘤胃中降解，是瘤胃自身合成氮的主要來源，部分PB2和部分PB3可以在小腸中被消化，少部分PC可以在小腸中被消化。飼料的u CP主要包括瘤胃非降解飼料蛋白質及微生物蛋白質這2部分，不管在蛋白質飼料還是在能量飼料中，它們的各蛋白質組分比例以及含量直接影響u CP合成。所有試驗飼料實測u CP含量與CNCPS蛋白質組分含量的回歸方程中，PB3的R2最大，表明飼料慢速降解蛋白質含量對u CP含量影響最大。試驗蛋白質飼料實測u CP含量與CNCPS蛋白質組分的回歸方程中，PB2的R2最大，表明蛋白質飼料中速降解蛋白質含量對u CP含量影響最大，這與Shannak等［6］得出PB2與瘤胃非降解蛋白質含量有很強的相關的結論是一致的。試驗能量飼料實測u CP含量與CNCPS各蛋白質組分含量的回歸方程中，PB3R2最大，表明能量飼料慢速降解部分對u CP含量影響最大。不同類別飼料的R2有差異，為了能更準確地預測u CP的含量，選用預測方程預測u CP含量時需對飼料進行準確地分類。

3.3 實測u CP含量和預測u CP含量的相關分析

不管是試驗中所有飼料、蛋白質飼料還是能量飼料，其飼料的u CP含量和預測的u CP含量的R2均大于0.90，這表明用CNCPS各蛋白質組分含量預測飼料的u CP含量效果較好。飼料u CP主要是由可消化的瘤胃非降解飼料蛋白質和微生物蛋白質組成，Lebzien等［18］在對335個體內試驗的結果做回歸分析時，得出u CP＝（178.11－115.4）（UDP／CP）DOM＋1.03 UDP／DM（式中 DOM 為可發酵有機物，R2＝0.91），此模型暗示出飼料u CP含量受到降解氮含量和合成微生物蛋白質的可發酵能的影響，因而需要引入可發酵有機物，但是引入可發酵有機物需要更多的化學分析和測定。通過本試驗的結果得知，通過CNCPS各蛋白質組分含量完全能預測u CP含量，這樣就減少了可發酵有機物的測定，從而避免了復雜的回歸分析。Chalupa等［19］通過指示劑方法得出小腸可吸收氮、瘤胃微生物氮及小腸氨態氮含量，并將其與CNCPS各蛋白質組分含量做回歸分析，得出二者有顯著相關的結論，這與本試驗得出的結果相一致。Shannak等［6］得出飼料蛋白質組分含量與瘤胃非降解飼料蛋白質含量顯著相關。Zhao等［7］研究證實，體外法測定飼料u CP含量與飼料的CNCPS各蛋白質組分含量顯著相關，R2為0.90。本試驗得到的R2明顯高于體外法與CNCPS各蛋白質組分的R2，這表明體外法雖然可以在一定程度上能替代移動尼龍袋法，但是用CNCPS各蛋白質組分預測移動尼龍袋法得到的u CP含量比預測體外法得到的u CP含量效果更好，因此，本試驗建立的關于CNCPS各蛋白質組分含量和u CP含量的回歸方程，是預測u CP含量最簡單準確的方法。通過以上回歸方程可知，只要測定出飼料的CNCPS各蛋白質組分含量，得到飼料u CP含量數據就成為可能，將u CP含量作為評價飼料配方的一項重要指標，對提高動物尤其是奶牛的生產性能有重要意義。

4 結 論

通過R2的比較得出：利用CNCPS體系劃分的蛋白質組分含量預測飼料u CP含量是可行的，并且預測蛋白質飼料的u CP含量比預測能量飼料的u CP含量更準確。

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