溫度對食銹菌癭蚊蛹發育及成蟲壽命的影響

蔡 英， 南小寧， 賀 虹

（西北農林科技大學林學院，楊凌 712100）

雙翅目（Diptera）癭蚊科（Cecido myiidae）部分種類為菌食性昆蟲；其中一些專門以植物銹菌孢子為食，為專化的食銹菌昆蟲。關于食銹菌癭蚊國內外均只有零星報道，Nijvel dt最早發表了癭蚊科癭蚊屬 （Mycodiplosis）種類所取食的銹菌名錄［1］；Beer kenkamp在加拿大阿爾伯塔省中部和北部地區發現M．i mpaciencis Felt取食三葉草銹菌（Uromyces trif olii Lev．）的夏孢子堆［2］；其后，Powell報道了加拿大阿爾伯塔省南部地區取食多種銹菌孢子的Mycodiplosis幼蟲，它們主要發生于兩種松干銹菌（Cronartium coleosporioides和C．comandr ae）和其他相關寄主上，取食活動可明顯降低相關銹菌的孢子傳播［3－4］。中國關于食銹菌癭蚊的研究起步較晚，陳秀芬等對危害小麥的咖啡銹菌癭蚊（Mycodiplosis hemileiae Bares）幼蟲的形態特征進行了觀察，并指出該昆蟲早在1963年即在山東文登、榮城等地被發現［5］；曹克強在河北保定郊區調查小麥條銹菌時，發現癭蚊科的Mycophila sp．幼蟲以小麥條銹菌夏孢子堆為食，可使銹菌病斑由鮮黃變成枯黃［6］。

近年來，作者在陜西楊凌及周邊地區的楊樹林發現一種食銹菌癭蚊（Mycodiplosis sp．），其幼蟲專門 以 松 楊 柵 銹 菌 （Mel ampsor a l arici－populina Kleb）夏孢子堆為食，對楊樹葉銹病的發生流行具有一定的控制作用。溫度與昆蟲生長發育關系的研究可為害蟲的預測預報和天敵的利用提供有益的信息，目前已有少數研究者對為害農作物或果樹的梨癭蚊（Dasineur a pyri Bouche）、刺槐葉癭蚊（Obolodipl osis robiniae）及取食蚜蟲的天敵食蚜癭蚊（Ap hidoletes aphidi myza Rondani）與溫度的關系進行了相關研究［7－9］，但還沒有關于溫度對食銹菌癭蚊生長發育影響的報道。鑒于食銹菌癭蚊在松楊柵銹菌生物控制方面存在的潛在利用價值，需要了解溫度對該昆蟲生長發育的影響，作者對Mycodiplosis sp．蛹的發育起點溫度和有效積溫以及溫度對成蟲壽命的影響進行了初步研究，期望研究結果能為該種昆蟲及其他菌食性癭蚊的生物學、行為生態學以及利用該類昆蟲進行植物銹病的生物控制提供基礎。

1 材料及方法

1．1 試驗方法

2010年8—10月下旬，在陜西楊凌西北農林科技大學試驗苗圃楊樹品種栽植基地采集受松楊柵銹菌危害的楊樹葉片，帶回實驗室后，在立體解剖鏡下用毛筆輕輕剝出其中的食銹菌癭蚊（Mycodiplosis sp．）老熟幼蟲及結繭的蛹。將分離出的老熟幼蟲置于預先放有感染松楊柵銹菌楊樹葉片的指形管（d＝2 c m）中，每管1頭，用濕潤的棉花塞封口，防止其爬出；另將結繭的蛹置于預先放有感染松楊柵銹菌楊樹葉片的培養皿（d＝12 c m），每皿1頭。再將指形管和培養皿分別置于溫度為18、22、26、30、34℃的ZPQ－400智能氣候培養箱（黑龍江東拓儀器制造有限公司）中，每箱放入20個培養皿、20個指形管，箱內RH為75%±5%，光周期L∥D＝14 h∥10 h。從處理日開始，每日09：00，15：00和21：00定時觀察并記錄老熟幼蟲從化蛹到羽化直至成蟲死亡的時間，同時記錄化蛹、羽化及成蟲的死亡數量，統計分析不同溫度條件下蛹的發育歷期和成蟲壽命。

1．2 數據分析方法

1．2．1 發育起點溫度和有效積溫的計算

用加權平均值計算通過試驗測得的各恒溫條件下食銹菌癭蚊蛹的發育歷期，采用最小二乘法分別計算發育起點溫度C和有效積溫K，然后以線性回歸模型的標準誤差估計方法分別計算C和K 的標準誤差SC和S［10－11］K；依據有效積溫法則公式K＝（T－C）N，建立發育速率和溫度的回歸方程T＝C＋KV（令：V＝1／N，N 為發育歷期），并進行回歸分析［12－13］。具體的計算公式如下：

其中，C為發育起點溫度，K為有效積溫，SC為發育起點溫度標準誤差，SK為有效積溫標準誤差，V為發育速率，T為試驗溫度，T′為理論日平均溫度，為平均發育速率，n為試驗處理數。

1．2．2 蛹生長發育速率與溫度的Logistic模型分析

根據測得的5個溫度條件下食銹菌癭蚊蛹的發育歷期，計算食銹菌癭蚊蛹在不同溫度下的發育速率，根據Logistic曲線模型公式進行溫度和發育速率的相關性分析［14－15］。

Logistic曲線模型公式為：V ＝K／（1＋ea－bT）其中T為溫度；V為溫度為T℃時的發育速率；K為發育速率上限值（取V 的最大值），V＝1／N；a、b為常數；e＝2．718［8］。

1．2．3 數據處理方法

采用SAS 8．0軟件進行數據的統計分析。

2 結果與分析

2．1 溫度對食銹菌癭蚊蛹發育歷期和成蟲壽命的影響

研究結果表明，在18～30℃范圍內，食銹菌癭蚊蛹的發育歷期和成蟲壽命分別從18℃的11．23 d和5．58 d縮短至30℃的5．98 d和2．98 d，明顯隨著溫度的升高而縮短，因此其蛹的發育歷期和成蟲壽命均與溫度呈負相關，且溫度對食銹菌癭蚊蛹的發育歷期和成蟲壽命具有顯著影響（p＜0．05）（表1）。但當溫度上升至34℃時，蛹的發育歷期和成蟲壽命均比30℃條件下略有延長。

表1 食銹菌癭蚊在不同溫度條件下蛹的發育歷期及成蟲壽命1）

根據表1不同溫度條件下蛹的發育歷期，計算出食銹菌癭蚊蛹的發育速率與溫度關系的Logistic曲線方程為V＝0．167／（1＋e2．987－0．092T），相關系數R為0．945，其關系符合Logistic曲線圖，即蛹在適宜溫度范圍內發育速率隨著溫度升高而加快，但在超出適宜溫度的高溫條件下，其發育速率隨著溫度的增加反而趨于平緩和緩慢下降（圖1）；成蟲壽命則隨著溫度的上升而呈顯著下降趨勢（圖2）。

2．2 食銹菌癭蚊蛹的發育起點溫度和有效積溫

在食銹菌癭蚊蛹的發育速率與溫度的Logistic曲線模型分析基礎上，根據有效積溫法則公式計算出食銹菌癭蚊蛹發育起點溫度為（5．82±2．28）℃、有效積溫為（142．03±17．52）日·度，蛹發育速率與溫度的回歸方程為T＝5．82＋142．03V。

3 討論

由于食銹菌癭蚊是專性的菌食性昆蟲，其發生規律與松楊柵銹菌的發生密切相關，而松楊柵銹菌的發生受氣候條件的影響顯著［16］，因此食銹菌癭蚊的發生也與氣候條件密切相關。溫度不僅影響昆蟲各蟲期的生長發育，也對成蟲期壽命及生殖產生直接影響，但由于食銹菌癭蚊幼蟲個體比較小（僅1～3 mm），其確切的齡期依靠形態學特征難以確定，而連同感染松楊柵銹菌的楊樹葉片一起從野外采集的食銹菌癭蚊卵在實驗室條件不能正常孵化，實驗室從蛹羽化收集到的成蟲也不能正常產卵，這些對于確定食銹菌癭蚊卵的發育歷期、幼蟲的蟲齡及不同齡期的長短造成困難。因此，本研究僅僅確定了不同恒溫條件下食銹菌癭蚊蛹的發育起點溫度和有效積溫，以及溫度對成蟲壽命的影響，但關于食銹菌癭蚊在陜西楊凌及周邊地區的年發生世代及完整生活史以及溫度對其他蟲態生長發育的影響仍需進一步研究，以便為菌食性癭蚊的生物學、行為生態學以及利用該類昆蟲進行植物銹病的生物控制提供更多信息和理論基礎。

［1］ Nijveldt W．Gall midges of econo mic i mportance．Vol．8 Gall midge Miscellaneous［M］．London：Crosby Lock wood and Son Ltd，1969．

［2］ Ber kenka mp B．Mycodiplosis（Diptera，Cecido myiidae）feeding on clover rust（Uromyces trif olii）spores［R］．Canada Plant Disease Sur vey，1969，49（2）：65．

［3］ Powell J M．Additional records of Mycodiplosis larvae（Diptera：Cecidomyiidae）feeding on rust f ungi［R］．Canada Plant Disease Sur vey，1971，51（2）：6－7．

［4］ Powell J M．The arthropod fauna collected from the comandra blister r ust，Cr onartiu m co mandr ae，on lodgepole pine in Alberta［J］．Canada Ento mology，1971，103：908－918．

［5］ 陳秀芬，墨鐵路，周佩如，等．咖啡銹菌癭蚊形態特征觀察［J］．萊陽農學院學報，1990，9（1）：51－52．

［6］ 曹克強．小麥銹菌的一種天敵昆蟲［J］．植物保護，1992，18（5）：51．

［7］ 胡長效，朱靜，張芋，等．梨癭蚊的生物學、生態學及其防治［J］．中國植保導刊，2005，25（7）：11－13．

［8］ 張潔，楊茂發，王利爽．溫度對食蚜癭蚊生長發育的影響［J］．昆蟲知識，2008，45（2）：256－258．

［9］ 路常寬，張東風，趙春明，等．刺槐葉癭蚊發育起點溫度和有效積溫［J］．昆蟲知識，2009，46（4）：613－615．

［10］何善勇，阿地力·沙塔爾，朱銀飛，等．棗實蠅蛹發育起點溫度和有效積溫［J］．昆蟲知識，2009，46（5）：791－794．

［11］劉細群，楊茂發．貴州食蚜癭蚊生物學特性的初步研究［J］．貴州農業科學，2005，33（1）：8－9．

［12］Ma L Q，Gao S J，Wen J B，et al．Effective accu mulated tem－perat ure and develop mental t hreshold temperat ure for Semanotus bif asciatus（Motschulsky）in Beijing［J］．Forestr y Studies in China，2008，10（2）：125－129．

［13］Zong S X，Luo Y Q，Wang T，et al．Develop mental t hreshold temperature and effective accu mulated te mperature of pupae and eggs of Holcocer us hippophaecol us ［J］．Forestry Studies in China，2004，6（4）：34－38．

［14］王如松，蘭仲雄，丁巖欽．昆蟲發育速率與溫度關系的數學模型研究［J］．生態學報，1982，3（1）：47－58．

［15］Li Z Y，Lu M R．Temperature dependent develop mentof Asian corn borer Ostrinia f urnacalis［J］．Zoological Research，1998，19（5）：389－396．

［16］周仲銘，袁毅．楊樹葉銹病研究概況［J］．北京林學院學報，1985（4）：84－102．