不同光質對韭菜生長及光合特性的影響

陳 嫻 劉世琦 孟凡魯 張 濤 孫 齊

（山東農業大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，農業部園藝作物生物學重點開放實驗室，山東泰安 271018）

光是植物生命活動的能量來源，也是影響植物生長發育的重要環境因子之一。光質對植物的生長、形態建成、光合作用、物質代謝以及基因的表達均有調控作用。研究表明，藍光可降低植物體內IAA 水平而抑制生長，紅光可促進植物子葉伸長，抑制莖的過度生長；藍光可促進煙草葉片中葉綠體發育基因的合成，但可被紅光逆轉（Richter ＆Wessel，1985）。Voskresenskaya等（1977）研究表明，藍光較紅光可提高豌豆葉片光能轉化效率和電子傳遞速率；而增加光質中藍光比例，可提高人參葉片的光合速率（洪佳華 等，1995）。儲鐘稀等（1999）以黃瓜為試驗材料，發現紅光處理的葉片與白光和藍光處理相比，有較低的Chla/Chlb 值，生長在藍光下的葉片葉綠素含量低于白光和紅光下的含量，但藍光下葉片Chla/Chlb 值最高。可見，光質對作物生長及光合作用的影響因植物種類不同而存在較大差異。

LED 光源與白熾燈、熒光燈和高壓鈉燈等傳統人工光源相比具有光譜可調、壽命長、光譜純、能耗低等明顯優點（謝景 等，2012），適用于可控環境中的植物培養或栽培，如植物組織培養、設施園藝與工廠化育苗和航天生態生保系統等（劉立功 等，2009）。目前LED 光環境調控技術與機理研究已成為我國蔬菜栽培領域的重要課題。國內外研究結果均表明，不同光質對植物生長發育有不同的作用，大多數學者認為紅藍組合是植物生長的良好光源，但對于紅藍混合光比例大小對作物生長的影響研究還比較少見。

本試驗通過LED 精量調制光質設不同紅藍光比例，研究其對韭菜（Allium tuberosumRottl.ex Spr.）生長、葉片光合作用和葉綠素熒光特性的影響，以期探明光質對韭菜生長形態和葉片光合特性的影響，為LED 光源在韭菜栽培上的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理條件

供試韭菜品種：寬葉品種791 雪韭和窄葉品種紫根紅。

處理條件：人造光源為紅光（630～680 nm，吸收峰為660 nm；用T1 表示）、藍光（450～500 nm，吸收峰為470 nm；用T2 表示）、（紅/藍）=（3/1）（燈的數量比，用T3 表示）、（紅/藍）=（7/1）（燈的數量比，用T4 表示）的發光二極管（LED），以發白光的普通光源為對照，由淄博曙光科技公司提供。距離光源50 cm處的光強為200 μmol·m-2·s1。光照培養架為鋼架結構，光源設于頂部，高度可調。每個光質設3 次重復，各光質隨機排列。不同光質圖譜如圖1所示。

圖1 不同光質圖譜

1.2 試驗方法

試驗在山東農業大學蔬菜園藝試驗站進行。將兩個韭菜品種于2010年4月中旬直播于日光溫室，播種量為2.75 kg·（667 m2）-1，田間常規管理。2011年3月中旬將溫室培養的兩個品種的韭菜剪根（留3 cm）去稍（留8 cm），移栽到裝有基質的育苗盤（53 cm×25.5 cm×6 cm）中，每盤栽5 行，每行10 叢，每叢5 株。移栽30 d 割去第1 刀韭菜后將育苗盤轉移到光質培養室，置于不同波長的光照下培養。每個處理12 盤，每個品種6 盤，采用完全隨機排列，3 次重復。控制白天溫度20～22 ℃，夜間8～10 ℃，每天光照12 h，生長過程精細管理。

生長量為處理30 d 的測定值。形態指標為50 株平均數，隨機取樣。根系活力采用TTC 法測定。葉綠素的測定按照Lichtenthaler（1998）對Arnon 修正的方法，采用80%丙酮浸提（鄒琦，1995），并根據Arnon 公式計算葉綠素含量，3 次重復。

光合指標采用PP-Systems 公司生產的CIRAS-Ⅰ便攜式光合儀測定，測定時光強為韭菜培養時的光強200 μmol·m-2·s-1，葉溫為（25±1）℃，CO2氣源為室外大氣CO2。葉綠素熒光參數采用英國漢莎科學儀器公司生產的FM S-2 便攜調制式熒光儀測定。在相同葉片測定熒光參數：初始熒光（Fo）、可變熒光（Fv）、暗適應下PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、最大熒光（Fm）、PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學猝滅系數qP，每個處理重復測定3 次。

1.3 數據處理

應用DPS 3.01 軟件進行數據分析，采用多重比較LSD 法進行方差顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同光質對韭菜生長量的影響

由表1 可知，光質對兩個品種韭菜生長的影響趨勢一致。不同品種株高依次為紅光＞紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞白光＞藍光，紅光處理791 雪韭和紫根紅株高分別比對照高19.35%和19.68%。莖粗和葉寬均以紅/藍（7/1）處理最高，紅光次之，藍光處理最低。紅/藍（7/1）處理下791 雪韭和紫根紅莖粗分別比對照高22.91%和33.24%。分蘗系數以紅光處理最高，極顯著高于其他處理。地上部干鮮質量比依次為紅/藍（7/1）＞紅光＞紅/藍（3/1）＞白光＞藍光，紅/藍（7/1）處理極顯著高于其他處理。

表1 不同光質對韭菜生長指標的影響

2.2 不同光質對韭菜根系活力的影響

圖2 表明，兩個品種韭菜根系活力對不同光質的響應趨勢一致，依次為紅/藍（7/1）＞紅光＞紅/藍（3/1）＞白光＞藍光。結合表1和圖2 分析發現，紅/藍（7/1）處理下韭菜根系活力高，莖較粗，地上部干物質含量高，植株健壯，光合產物的分配更有利于韭菜生長健壯。

2.3 不同光質對韭菜葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

圖2 不同光質對韭菜根系活力的影響

表2 表明，不同光質處理對兩個品種韭菜葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響趨勢基本一致。葉片中葉綠素a（除紫根紅外）、葉綠素b、葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素含量均為紅光＞白光＞紅/藍（3/1）＞紅/藍（7/1）＞藍光，且紅光處理顯著高于其他4 個處理。紫根紅葉片中葉綠素a 含量：紅光＞白光＞紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞藍光，紫根紅葉片中葉綠素a/b 值：紅光＞白光＞紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞藍光，791 雪韭葉片中葉綠素a/b 值：紅光＞白光＞紅/藍（3/1）＞紅/藍（7/1）＞藍光，除紅光處理顯著高于其他處理外，各處理間差異不顯著。

表2 不同光質對韭菜葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

2.4 不同光質對韭菜光合特性的影響

由表3 可以看出，不同光質處理下兩個品種韭菜光合速率均以紅/藍（7/1）處理顯著高于其他處理，其次為紅/藍（3/1），藍光處理最低。紅/藍（7/1）和紅/藍（3/1）處理下791 雪韭葉片的光合速率分別比對照高57.47%和19.78%；紫根紅葉片光合速率在紅/藍（7/1）和紅/藍（3/1）處理下分別比對照高65.44%和39.82%。兩個品種蒸騰速率變化均依次為紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞紅光＞白光＞藍光，紅/藍（7/1）處理下791 雪韭和紫根紅葉片蒸騰速率分別比對照高59.70%和53.33%。791 雪韭葉片氣孔導度大小：紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞紅光＞白光＞藍光；紫根紅葉片氣孔導度大小：紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞白光＞紅光＞藍光，兩個品種韭菜葉片氣孔導度變化趨勢表現為品種間差異性。兩個品種韭菜胞間CO2濃度均以藍光處理最高，白光次之，紅/藍（7/1）最低，胞間CO2濃度大小與葉片光合速率大小呈相反趨勢。

表3 不同光質對韭菜光合特性的影響

2.5 不同光質對韭菜熒光特性的影響

表4 顯示，不同光質處理對兩個品種韭菜熒光參數的影響趨勢一致。Fv/Fm 和Fv/Fo 大小均依次為紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞紅光＞白光＞藍光，ФPSⅡ和qP 大小依次為藍光＞白光＞紅/藍（3/1）＞紅/藍（7/1）＞紅光。

表4 不同光質對韭菜葉片Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、qP 的影響

3 結論與討論

植物能通過光受體感受光質與光強的微妙變化，這些光受體通過信號傳遞途徑來改變發育中的形態建成（Ward et al.，2005）。本試驗結果表明，不同比例紅藍混合光和單純紅光對韭菜株高、莖粗、葉寬都有不同程度的促進作用，而藍光抑制，這與杜洪濤等（2005）、張立偉等（2010）的研究結果一致。藍光抑制韭菜伸長生長的作用機理可能是：藍紫光能提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶的活性，降低IAA 水平，進而抑制植物的伸長生長。在分子水平上，紅光促進細胞伸長，而藍光具有相反效果。分蘗數是韭菜特有的生長指標，其分蘗能力強弱直接影響產量的高低，紅光下韭菜有較強的分蘗能力，且分蘗能力強弱與紅光比例大小呈正相關。韭菜干鮮質量比以紅/藍（7/1）處理最高，紅光次之，藍光最小，說明紅光可以促進韭菜干物質積累，藍光則相反，這與Voskresenskaya 等（1977）、齊連東等（2007）的研究結果一致。而本試驗結果還顯示低比例的藍光與紅光混合比單純紅光對韭菜同化產物積累更有利，這可能是由于單色光之間具有互補和加性效應。

光是影響光合色素合成的重要條件，不同波長的光與植物體內相應的光受體作用，調控色素合成。本試驗研究表明，紅光明顯促進了韭菜葉片葉綠素的形成，藍光抑制，這與徐凱等（2005）在草莓上的研究結果一致。而Anna 和Alicja（2001）研究發現，藍光促進風信子愈傷組織葉綠素的形成，而紅光降低葉綠素含量，這可能是由于固體組織培養條件下愈傷組織葉綠素形成的光響應機制與正常生長條件下不同所致。不同光處理下韭菜葉片中Chla/b 值除紅光處理高于對照外，不同比例紅藍混合光和藍光處理均低于對照，這與儲鐘稀等（1999）在黃瓜上的結論不一致，但與車生泉等（1997）、楊曉健等（2011）的研究結果相同，這可能與不同作物對光質的反應不同有關。

前人研究表明，在相同光量子通量密度下，紅光處理的青蒜苗葉片光合速率Pn 較高（楊曉健 等，2011），綠光處理的生姜葉片Pn 較高（張瑞華 等，2008），而藍紫光處理的人參葉片Pn 最高（洪佳華 等，1995）。可見不同作物Pn 對光質的反應不同。李韶山和潘瑞熾（1993）研究認為紅光和遠紅光可在轉錄水平上調節光合機構的組裝，從而影響植物的光合作用，而不同植物由于生理特性和組織結構不同，其光合機構對適應不同光質的調控機理也有所不同。本試驗不同品種韭菜葉片Pn 均表現為紅/藍（7/1）＞紅/藍（3/1）＞紅光＞白光＞藍光，藍光處理明顯低于其他處理，其原因可能是藍光透過的光譜中紅光含量較少，而光合作用的主要色素葉綠素的吸收峰在紅光區。不同光處理韭菜葉片蒸騰速率和氣孔導度與Pn 變化趨勢一致，表明紅藍混合光有利于韭菜葉片的光合作用，且光合作用大小與紅藍光比例具有相關性。光質變化可以影響葉片解剖結構及光合細胞器結構（Eskins et al.，1985），從而影響植物葉片對光能的吸收利用效率，這可能是紅藍混合光處理韭菜葉片Pn 較高的主要原因。

葉綠素熒光是研究環境變化對植物PSⅡ光合機構管理的探針。Ramalho 等（2002）研究表明，不同光源的光質影響咖啡葉片PSⅡ的光化學效率及電子傳遞速率；儲鐘稀等（1999）報道，紅光處理下黃瓜葉片 PSⅡ活性和 PSⅡ原初光能轉化效率最高。本試驗中兩個品種韭菜葉片Fv/Fo 和Fv/Fm 值均以紅/藍（7/1）處理最高，表明紅/藍（7/1）處理下有較高的PSⅡ反應中心活性和原初光能轉換效率；藍光處理下葉片的ФPSⅡ和qP 均最高，表明藍光有利于韭菜葉片PSⅡ反應中心電子傳遞。試驗結果表明紅光、藍光對韭菜葉片PSⅡ的發育過程起調控作用，但作用機理還有待進一步探究。

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