生態環境對作物光合作用和光能利用影響的研究進展

王 洋，齊曉寧，柏會子

(中國科學院東北地理與農業生態研究所，吉林長春130102)

0 引 言

光合作用是作物產量形成的主要生理過程，農業生產的實質就是植物利用太陽光能，將CO2和水合成有機物質的過程。光能利用率是衡量各項農藝措施通過農作物截獲太陽光能轉化為化學能的效率。從理論上看，光能(指太陽總輻射量)利用率可達5%左右。但實際上整個世界上的(包括陸地、水面)平均年光能利用率只0.1%左右［1－3］，因此，光合作用機理一直是國際上長生不衰的研究熱點。伴隨著一些重要研究手段的發展和分子生物學儀器的改進(穩定的同位素技術［4］、野外氣體分析技術［5］、葉綠素熒光技術、時間分辨熒光光譜技術［6］)，目前有關光合作用機理的研究已達到分子水平［7－8］，如光抑制和光保護機制、光合膜蛋白質及膜脂的結構與功能調控、轉能超快過程的微觀機理等。特別是菠菜主要捕光復合物(LHC－Ⅱ)晶體的分離及其結構測定［9］，標志著光合作用研究領域的新突破。主要概述了生態環境對作物光合作用和光能利用率方面的研究進展。

1 作物群體對光合作用和光能利用的影響

葉片光合作用速率隨著葉齡的變化而變化。在葉片發育進程中，一般規律是新形成的嫩葉光合速率很低，隨葉片生長，光合速率提高，葉片充分伸展后，光合速率最高，維持一段時間后，隨葉片衰老，光合速率降低。王群瑛和胡昌浩［10］以掖單4 號為試材，應用QGD－07 型紅外線CO2分析儀測定玉米穗位葉不同葉齡光合速率，表明穗位葉在展開至展開后30 d (孕穗至乳熟初期)光合速率高而穩定，展開40 d(乳熟末期)以后光合速率明顯下降。鄒德堂和趙宏偉［11］報道，甜菜葉的光合速率隨葉齡的增加而提高，5 d 葉齡光合速率僅為最高時的1/4，15 d～35 d 葉齡時，葉的光合作用處于最高峰，而到45 d 葉齡以后光合速率下降1/3，到55 d 葉齡時下降2/3。陳年來和陶永紅［12］研究了筍瓜葉齡與光合速率的關系，表明筍瓜葉片展出后光合能力增長迅速，1 周內光合能力增長1 倍多，筍瓜葉片光合作用旺盛時期在展葉后7 d～35 d，約可維持4 周，之后迅速下降，葉齡7 周的葉片凈光合速率不及盛期時的50%。

不同葉位葉片既能反映葉齡的差異，又能反映葉片所處小環境的差異，因此不同葉位葉片的光合作用效率不同。曹樹青［13］分析了水稻不同品種葉位與光合速率的關系，結果表明矮化育種多穗型和高產育種穗粒兼顧型水稻抽雄時劍葉光合速率最大，倒5 葉僅為劍葉的48%～59%。艾希珍和張振賢［14］等對日光溫室黃瓜不同葉位葉片的光合作用進行了研究，表明以中、上葉位光合速率較高，尤其是第4 位葉最高，頂部葉和中下位葉次之，下位葉最低。

葉綠素在光合作用中承擔吸收光能的作用，葉綠素存在于光合作用重要器官——葉綠體中，其含量的多少影響著對光能的吸收和轉換。隨著葉片的衰老，組織老化，其捕獲光能和轉化成化學能的能力均減弱，光合速率明顯下降。劉克禮［15］對春玉米葉片葉綠素含量與光合速率的關系進行了研究，結果表明單葉光合速率隨其葉綠素含量的增高而增大，隨其降低而減小。在不同生育時期，光合速率不隨葉綠素含量的變化而變化，在大喇叭口期之前，葉綠素含量低，光合速率卻較高，在大喇叭口期之后，二者變化趨于一致，相關關系達到顯著水平(r=0.87)。葉綠素含量和平均光合速率在灌漿期達到高峰。胡昌浩和王群瑛［16］報道，不同葉位葉片葉綠素含量與光合強度二者呈正相關(r=0.97)。

光合面積即作物的綠色面積，常以葉面積系數表示。葉面積系數過小，不能充分利用太陽輻射能;葉面積系數過大，葉片相互遮蔭，通風透光差。生產實踐表明玉米、水稻、大豆等作物的最適葉面積系數在4.5～5.5 之間。合理密植有效地增加了葉面積系數，最大程度地截獲了太陽有效輻射［17］。王延琴［18］等報道棉花群體光能利用率隨著群體和葉面積的增大而增加，至生育后期又隨葉片衰老而逐漸下降，整個生育期高密度處理光合有效輻射吸收率高于低密度處理10%～30%。近年來，育種專家培育出理想株型的作物品種，特點是株型緊湊，葉小葉厚并直立［19－21］。理想株型品種既能提高種植密度，適當擴大光合面積，減少漏光損失，又能減少反射，提高群體的光能利用率［22－23］。王慶成［24］等通過研究玉米群體的光合作用，表明在葉面積系數相同情況下，由于緊湊型群體內的光分布比平展型群體內均勻，特別是改善了中下部冠層內的光照條件，所以相同光強下緊湊型玉米的群體光合速率較高。

2 太陽輻射對作物光合作用和光能利用的影響

綠色植物在光合作用過程中同化CO2并將太陽輻射到地面的光能轉化為化學能，為一切生命活動提供食物和能量。因此光照是決定作物生產力的重要因素。不同的作物品種，其光飽和點與光補償點不同，光－光合曲線具有很大的差異，有呈雙曲線、對數函數等形式。同一作物的不同品種、不同年齡階段、不同季節利用光能均有差異，早晨、傍晚、陰雨天及人工遮光都將對作物的光合作用產生不同的影響。滿為群和杜維廣［25］通過研究高光效大豆的光合生理指標，表明在弱光下光強是高光效大豆光合效率的限制因素，隨著光強增加，光合速率上升較快，高光效大豆品種的光飽和點比普通品種高18.7%。陳年來和李浩霞［26］報道幼苗期甜瓜子葉的光合速率明顯低于真葉，不同變種間子葉及幼苗期真葉光合速率有顯著差異，但變種間或基因型間真葉光合速率差異不及葉位間差異明顯。黃河蜜甜瓜光飽和點(1 630 μmol·m－2·s－1)明顯高于其他品種，表明其對強光具有良好的適應性和利用能力。牛立元［27］等報道黃淮平原種植的冬小麥品種之間光合指標存在差異，旗葉凈光合速率為18.23 μmol·m－2·s－1～24.03 μmol·m－2·s－1，光補償點為19.86 μmol·m－2·s－1～48.55 μmol·m－2·s－1，光飽和點1 185 μmol·m－2·s－1～1 325 μmol·m－2·s－1。Yang 和Liu［28］報道從低海拔平原引種玉米到高海拔地區(青藏高原)使葉片凈光合速率變大，拔節期凈光合速率(Pn)日變化由平原區的雙峰曲線變為單峰曲線，葉片的光飽和點與光補償點均增大。程在全等［29］報道滇中高原玉米田間自然光照強度比內地高，即使在7 月中旬陰雨天，高產群體內近地面的光強仍在光補償點之上，抽雄和灌漿期無光合作用“午睡”現象，光能利用率為2.66%?？傊?，光照強度對作物的生長發育影響很大，它直接影響植物光合作用的強弱。光照強度過強時，會破壞原生質，引起葉綠素分解，或者使細胞失水過多而使氣孔關閉，造成光合作用減弱，甚至停止。光照強度弱時，植物光合作用制造有機物質比呼吸作用消耗的還少，植物就會停止生長。只有當光照強度能夠滿足光合作用的要求時，植物才能正常生長發育。

綠色植物吸收的光譜在380 nm～720 nm 范圍內，其余波長的光植物不能直接利用，因此光質影響作物的光合作用。徐師華和王修蘭［30］應用不同顏色的聚氯乙烯塑料作為大棚薄膜，研究光質對作物生長發育的影響，結果表明黃膜和綠膜大棚內接受輻射能量較多，分別占室外輻射能量的46.5%和48.8%。黃膜棚內透過的400 nm～700 nm 光合有效輻射最多，占入射光的97.4%，光質最好，產量也最高。光質不僅影響葉綠素的合成，而且影響光合速率。劉立俠和唐樹延［31］研究了不同滌綸濾光膜對人參光合生理的影響，結果表明綠光有利于葉綠素的合成，綠膜下的葉綠體基粒較多，尤其是基粒中類囊體片層數最多，排列也整齊致密，表現出陰生植物人參對光合低效光即綠光的一種生態適應。儲鐘稀［32］等研究了不同光質對黃瓜葉片光合特性的影響，結果表明生長在白光下的葉片，其葉綠素含量分別比紅光和藍光下高7%和22.4%，但紅光下的葉片具有較高的光系統Ⅱ(PSⅡ)活性，藍光下的葉片具有較高的PSⅠ活性，紅光下葉片的放O2速率比白光下葉片高44.9%，說明了光質對調節黃瓜葉片PSⅠ和PSⅡ的發育和光合活性以及光合放O2速率具有重要作用。

許多研究證明，在適合的環境條件下，作物的經濟產量與生物學產量呈正相關關系，而干物質總量取決于葉片的光合速率、維持光合功能的時間及光合面積的大小。育種學家培育出生育期較長和保綠性好的作物品種，因地制宜種植這些品種可以有效地延長作物的光合作用時間(特別是一年一熟耕作區)，尤其是延長了開花后的光合作用時間，利于積累光合產物，從而提高了作物的光能利用率［33］。采取適時早播和育苗移栽等方法也可以延長光合時間，利于提高作物的光能利用率。不同的耕作措施作物的光合時間也不同。張邦琨和張璐［34］報道當玉米帶寬一定時，隨著距頂端距離的增加太陽直接照射的時間減少，而當距頂端距離一定時隨著玉米帶寬的增加太陽直接照射的時間增加，帶寬148.5 cm 距頂端250 cm 處的照射時間比50 cm 處少2.57 h，當帶寬擴大為198 cm 時，直射時間相差6.2 h。林文［35］認為甘肅沿黃灌區小麥玉米間套作共生期達70 d～80 d，對日均穩定通過10 ℃的生長日數的利用率比單作小麥高出95.6%，比單作玉米高出15.8%，可利用的日照時數分別比單作小麥、玉米高84%和14.6%，可利用的太陽輻射量高79.9%和14.7%。田慧梅［36］利用糧草間作的栽培方式，探討了光能在田間作物系統中的分布特征，結果表明間作比單作群體內光分布均勻，中層和底層光照強度分別提高66.9%和41.5%，光能利用率平均提高23.9%。一些研究表明作物種植行向不同直接光照時間也不同［37］。馮永祥和楊恒山［38］研究了不同行向對群體內太陽直接輻射的影響，結果表明中低緯度地區東西行向遮蔭寬度較小，作物接收太陽直接輻射時間長，有利于群體充分利用光能，而高緯度地區則以南北行向優勢較大。

3 田間小氣候因素對作物光合作用和光能利用的影響

水分虧缺通過直接作用于光合器官的結構與活性和間接作用于其它生理過程來影響光合作用。一般認為輕度的水分脅迫，氣孔開放受到限制，CO2供應減少，導致光合作用降低［39］;中度到重度水分脅迫時光合作用的主要限制已為非氣孔因素，主要是葉肉細胞的葉綠體嚴重受損［40－42］，碳素同化的關鍵酶—RuBPC 活性降低［43］，電子傳遞和光合磷酸化受抑制［44］，從而導致葉肉細胞光合活力下降［45］。牟筱玲和鮑嘯［46］報道棉花在不同程度的水分脅迫條件下光合作用有明顯的變化，主要是葉面積縮小，葉綠素含量下降，使得棉花光合作用能力降低，中度、重度水分脅迫葉面積和葉綠素含量分別比對照減少46.7%、57.3%和19.4%、32.4%。上官周平［47］認為小麥葉片對不同干旱處理具有一定的光合調節能力，其葉綠體光合活性、RuBP 羧化酶的再生能力及羧化效率在低水勢下受到的抑致程度明顯小于快速干早處理的葉片。作物遭遇水分脅迫后，不僅植株形態發生變化，而且其光能利用率降低。宋鳳斌等［48］認為玉米各生育時期單株葉面積隨水分脅迫加劇而減少，其中以開花期和灌漿期水分脅迫葉面積衰減幅度最大;水分脅迫下玉米葉片的光飽和點和光補償點均降低，而光補償點下降幅度較大;玉米在雌穗小花分化期和開花期隨水分脅迫加重葉片的反射率和透射率增加，而光吸收率降低。土壤水分過大同樣影響作物的光合生理。胡繼超等［49］研究了漬水脅迫與小麥光合作用的關系，結果表明漬水持續時間和漬水發生時期對作物光合作用影響程度不同，漬水后第1 d，光合速率不降反而升高，漬水3 d 后，凈光合速率開始降低，然后隨漬水持續天數延長降幅增大，并以生育中后期漬水持續15 d 后表現顯著。

作物生長的各生理過程需要適宜的溫度條件。Tollenaar［50］報道在11℃～31℃范圍內，生長溫度對玉米葉片的光合作用影響很大，并因光合量子流密度(PPFD)的不同影響程度也不一樣，以適宜溫度27℃為最高，在15 ℃～27 ℃范圍內，葉片光合速率與生長溫度呈線性關系。張榮銑［51］在夜間用不同溫度連續處理抽雄開花后的小麥植株，結果表明夜間低溫能明顯延長旗葉葉片葉綠素含量緩降期和光合速率高值持續期，主要是夜間低溫處理能增加葉綠素含量，減緩葉片可溶性蛋白質和RuBP 羧化酶含量的下降，保持RuBP 羧化酶比活性。高溫逆境不僅會抑制光合反應，而且會破壞光合機構，使光合作用速率下降。Ristic 和David［52］對玉米耐熱耐旱不同品種進行熱脅迫研究，發現不耐熱品種葉片中的葉綠體的膜結構在高溫下產生一系列損傷。

CO2是綠色植物光合作用所必需的原料之一，一些研究證明在一定的范圍內，CO2濃度增加能促進作物生長，增加產量。王修蘭和徐師華［53］研究了CO2濃度對大豆不同生育時期光合作用的影響，結果表明在高CO2濃度(700 μL·L－1)水平下，從3 葉至結莢各生育階段大豆凈光合速率都有增長，3～5 葉期增長較小，開花、結莢期增加較大，700 μL·L－1比350 μL·L－1凈光合速率提高42%～79%，此外，CO2濃度上升，使光合作用時間相應延長，700 μL·L－1比350 μL·L－1延后約1 h。在另外一些作物中，處理初期光合速率受CO2濃度的刺激，但后來隨著CO2持續增加反而下降。王春乙等［54］等利用LI－6200 光合作用分析儀對玉米功能葉片光合速率與CO2濃度的關系進行了研究，表明在營養生長期光合速率隨CO2濃度增加而增加，在7 葉期增長率為17.7%，在拔節期增長率為13.5%，在生殖生長期，光合作用速率隨CO2濃度增加而呈下降趨勢。孫周平和李天來［55］應用霧培法研究了根際CO2濃度對馬鈴薯光合作用的影響，結果表明溫室大氣處理(CO2380 μL·L－1～920 μL·L－1)比高濃度處理(CO23 600 μL·L－1)葉片的氣孔導度和胞間CO2濃度增加，光呼吸速率與CO2補償點降低，葉片光系統Ⅱ功能改善，光合速率提高，植株生長發育旺盛，塊莖產量增加。

4 營養元素對作物光合作用和光能利用的影響

氮既是作物生長所需的大量營養元素之一，也是葉綠素的組成部分，氮素的施用水平和不同形態對作物的光合作用有明顯的差異。芮仁廉和張繼林［56］認為施氮對小麥光合作用及光能利用的調控效應是通過群體冠層狀況達到的，施氮增加了葉面積指數和延長了光合作用時間，從而提高了群體光合速率和光能利用率。肖凱和張樹華［57］研究了不同形態氮素營養對小麥光合特性的影響，表明NH+4+NO－3混合處理葉片的葉綠素含量(chl)、光合速率(Pn)、葉肉導度(gm)、碳酸酐酶(CA)活性、PSⅠ活性和PSⅡ活性高于NO－3處理和NH+4處理。而李存東等［58］認為NH+4－N 營養更有利于棉花光合速率的提高。

磷是植物生長發育的必需元素，磷作為底物或調節物直接參與光合作用各個環節，包括光能吸收、同化力形成、卡爾文循環、同化產物運輸以及對一些關鍵性酶活性起調節作用等。缺磷直接影響作物的光合作用。周開勇［59］報道隨著磷營養水平提高，煙草葉片CO2補償點逐漸下降，在較高的CO2濃度(190 μL·L－1，350 μL·L－1)中光合速率隨磷營養的增加而增高。潘曉華和劉水英［60］研究了低磷脅迫對不同水稻品種幼苗光合作用的影響，結果表明低磷脅迫下水稻葉片的光合速率、RUBP 羧化酶活性下降，耐低磷品種下降的幅度小于低磷敏感品種。

鉀是植物必需元素中含量最豐富的陽離子，它在促進酶的活化，滲透調節，促進有機物合成和提高植物抗逆性等方面具有重要的生理功能。缺鉀可以導致葉綠素含量降低，光合速率下降，加速作物的衰老［61］。鄭炳松等［62］報道低鉀導致水稻劍葉凈光合速率下降，Rubisco 及Rubisco 活化酶活性和含量降低，其中尤以Rubisco 初始活性的降低為最大。

鎂存在于植物體內葉綠素分子中心，對維持葉綠體結構舉足輕重。植物一旦缺鎂，葉綠體結構受到破壞，基粒數下降、被膜損傷、類囊體數目降低［63］。補充鎂素，不僅可使基粒片層和基質片層界限分明，垛疊有序，而且基粒類囊體膜之間垛疊更加緊密［64］。張其德［65］認為鎂能提高PSⅡ活性和原初光能轉化效率，調節PSⅡ和PSⅠ之間激發能的分配，使葉綠體兩個光系統之間的激發能分配迅速達到平衡，而這種平衡是植物維持高的光合效率所需的內部狀態。

其他一些礦質營養元素也直接或間接地影響光合作用。鐵、錳、銅等是葉綠素生物合成的必要因子，氯、鈣參與水的光解，硫等作為光合電子傳遞體的組分，鋅作為光合作用中某些酶的組分。

5 展望

光合作用使我們的地球充滿了生機，高效地利用光合作用可以獲得更多的、人們賴以生存的食物和能源［66］。一系列研究表明，作物光合作用和光能利用既有它的相似性，又因作物種類、品種、生長環境等因素不同而表現出巨大的差異性。在將來的農業生產實踐中，通過基因工程的方法將高光合速率的基因移植到作物中，培育出高光效的高產品種將是未來的育種目標之一。而通過基因重組，使C3 作物具有C4作物的光合特性，也是未來的育種目標，從而可以獲得作物產量的大幅度提高［67］。通過改善栽培措施，控制光照、溫度、水分、二氧化碳的比例來調節光合作用效率，進而提高作物產量，將推動新型耕作制度的建立，它將以最精簡的方式減少不必要的浪費(包括資源浪費和財力浪費)，促進我國生態農業的可持續發展。

［1］逄煥成，王慎強. 群體高產與光能利用［J］. 植物生理學通訊，1998，34 (2):149－154.

［2］鄭亞萍，沙繼鋒，李安東. 膠東地區不同種植方式作物產量、經濟效益和光能利用率的研究［J］. 當代生態農業，2003 (1):80－82.

［3］趙春華，馬光泉，劉美良，等. 作物產量與光合作用的相關分析——作物產量與光能利用率關系［J］. 農業與技術，1997 (1):18－19.

［4］蔣高明. 當前植物生理生態學研究的幾個熱點問題［J］. 植物生態學報，2001，25 (5):514－519.

［5］李少昆. 作物光合作用研究方法［J］. 石河子大學學報:自然科學版，2000，4 (4):321－330.

［6］彭菊芳，王水才，賀俊芳，等. 捕光復合物LHC II 的熒光動力學特性［J］. 光子學報，2004，33 (2):212－215.

［7］王國莉，郭鎮飛. 植物低溫光抑制及可能的光保護機制研究進展［J］. 廣西植物，2005，25 (4):375－379.

［8］任兆玉，賀俊芳，王水才，等. PSⅡ核心復合物超快動力學研究［J］. 西北大學學報:自然科學版，2002，32 (1):15－19.

［9］柳振鋒，常文瑞. 一種重要的光合膜蛋白－菠菜主要捕光復合物的晶體結構［J］. 中國科學院院刊，2004，19 (3):199－201.

［10］王群瑛，胡昌浩，董樹亭，等. 玉米葉齡與葉綠體超微結構和光合性能變化規律的研究［J］. 玉米科學，1992，1:36－39.

［11］鄒德堂，趙宏偉. 關于甜菜不同葉齡葉的光合特征的研究［J］. 中國糖料，1998 (1):18－20.

［12］陳年來，陶永紅. 筍瓜光合特性研究［J］. 西北植物學報，2003，23 (6):976－981.

［13］曹樹青，翟虎渠，張紅生. 不同類型水稻品種葉源量及有關光合生理指標的研究［J］. 中國水稻科學，1999，13 (2):91－94.

［14］艾希珍，張振賢，何啟偉，等. 日光溫室黃瓜不同葉位葉片光合作用研究［J］. 中國農業科學，2002，35 (12):1519－1524.

［15］劉克禮，盛晉華. 春玉米葉片葉綠素含量與光合速率的研究［J］. 內蒙古農牧學院學報，1998，19 (2):48－51.

［16］胡昌浩，王群瑛. 玉米不同葉位葉片葉綠素含量與光合強度變化規律的研究［J］. 山東農業大學學報，1989 (1):43－47.

［17］劉開昌，王慶成，張秀清，等. 玉米光合性能與耐密性關系的研究［J］. 山東農業科學，2001 (6):25－29.

［18］王延琴，潘士梅. 不同密度群體對棉花光能利用率和生長發育影響的研究［J］. 耕作與栽培，1999 (4):14－16.

［19］孫守鈞，張云華，曹秀云，等. 高粱理想株型研究:I. 高粱理想株型的人工模擬［J］. 西北農業大學學報，2000，28 (3):40－44.

［20］陳溫福，徐正進，張龍步. 水稻超高產育種——從理論到實踐［J］. 沈陽農業大學學報，2003，34 (5):324－327.

［21］張志軍，劉文國，張建新，等. 吉林省耐密型玉米育種現狀及選育途徑初探［J］. 玉米科學，2004，12 (2):34－36，41.

［22］徐慶章，黃舜階，李登海. 玉米株型在高產育種中的作用:II. 不同株型受玉米受光量的比較研究［J］. 山東農業科學，1992(4):5－8.

［23］黃淑榮. 豎葉型玉米品種耐密性的增產作用研究［J］. 河南農業科學，1993 (10):1－5.

［24］王慶成，劉開昌，張秀清，等. 玉米的群體光合作用［J］. 玉米科學，2001，9 (4):57－61.

［25］滿為群，杜維廣，張桂茹，等. 高光效大豆幾項光合生理指標的研究［J］. 作物學報，2003，29 (5):697－700.

［26］陳年來，李浩霞. 甜瓜不同基因型子葉與真葉光合特性的比較［J］. 中國西瓜甜瓜，2004 (1):1－4.

［27］牛立元，王啟亮，王瑞芳. 黃淮平原冬小麥旗葉光合特性研究［J］. 河南農業科學，2004 (4):3－6.

［28］Yang J D，Liu Z M. Study on field-grown Maize introduced into Tibetan plateau:Some characteristics of diurnal variation of photosynthesis［J］. Acta Agronomica Sinica，2002，28 (4):475－479.

［29］程在全，宋令榮，陳 利，等. 滇中高原高產玉米群體光合作用及光能利用率的特點［J］. 南京農業大學學報，1994，17 (4):1－6.

［30］徐師華，王修蘭，吳毅明. 不同光質(光譜)對作物生長發育的影響［J］. 生態農業研究，2000，8 (1):18－20.

［31］劉立俠，許守民，唐樹延，等. 光質對人參葉綠體結構和光合生理性狀的影響［J］. 植物學報，1993，35 (8):588－592.

［32］儲鐘稀，童 哲，馮麗潔，等. 不同光質對黃瓜葉片光合特性的影響［J］. 植物學報，1999，41 (8):867－870.

［33］劉開昌，王慶成，張海松，等. 玉米葉片保綠性生理機理及遺傳特性研究進展［J］. 山東農業科學，2003 (2):48－51.

［34］張邦琨，陳 芳，張 璐，等. 不同生態條件對玉米田間小氣候和產量的影響［J］. 中國農業氣象，1999，20 (3):33－37.

［35］林 文. 作物復合群體結構與高產光合生理生態研究概況［J］. 福建稻麥科技，2003，21 (4):7－10.

［36］田慧梅. 糧草間作的光能利用率和產量的關系［J］. 黑龍江農業科學，1998 (2):23－25.

［37］李成堯，鄢圣芝. 四湖地區不同種植行向棉花田間小氣候效應初探［J］. 湖北氣象，2000 (2):32－33.

［38］馮永祥，楊恒山，刑界和，等. 行向、行距對小麥田間光照及產量的影響［J］. 內蒙古氣象，2002 (2):29－30.

［39］石 巖，林 琪，位東斌，等. 土壤水份脅迫對冬小麥光合及產量的影響［J］. 華北農學報，1996，11 (4):80－83.

［40］Alcocer-Ruthling M，Robberecht R，Thill D C. The response of Bouteloua scorpioides to water stress at two phonological stages ［J］. Botanical Gazette，1989，150 (4):454－461.

［41］陳 軍，戴俊英. 水分脅迫下玉米葉片光合作用、膜質過氧化作用及超微結構變化的關系［J］. 玉米科學，1994，2 (4):36－40.

［42］徐世昌，沈秀瑛，顧慰連，等. 土壤干旱后玉米葉細胞膜脂過氧化和膜磷脂脫酯化反應以及膜超微結構的變化［J］. 作物學報，1994，20 (5):564－569.

［43］Kumer P J，Gupta P K. Influence of different leaf water potentials on photosynthetical carbon metabolism in sorghum ［J］. Photosynthetica，1986，20 (4):391－396.

［44］盧從明，張其德，匡廷云，等. 水分脅迫抑制水稻光合作用的機理［J］. 作物學報，1994，20 (5):601－606.

［45］Kaiser W M. Effects of water deficit on photosynthetic capacity ［J］. Physiologia Plantarum，1987，71 (1):142－149.

［46］牟筱玲，鮑 嘯. 土壤水分脅迫對棉花葉片水分狀況及光合作用的影響［J］. 中國棉花，2003，30 (9):9－10.

［47］上官周平. 小麥葉片光合作用對不同干旱方式的反應［J］. 西北農學報，1997，6 (4):38－41.

［48］宋鳳斌，許世昌，戴俊英. 水分脅迫對玉米光合作用的影響［J］. 玉米科學，1994，2 (3):66－70.

［49］胡繼超，曹衛星，姜 東，等. 小麥水分脅迫影響因子的定量研究［J］. 作物學報，2004，30 (4):315－320.

［50］Tollenaar M，張建華. 溫度對玉米干物質積累的影響:II. 葉片的光合作用［J］. 國外農學:玉米，1990 (4):39－41.

［51］張榮銑，方志偉. 不同夜間溫度對小麥旗葉光合作用和單株產量的影響［J］. 作物學報，1994，20 (6):710－715.

［52］Ristic Z，David D C. Chloroplast structure after water and hightemperature stress in two lines of maize that differ in endogenous levels of abscisic acid ［J］. International Journal of Plant Sciences，1992，153 (2):186－196.

［53］王修蘭，徐師華. CO2濃度倍增對大豆各生育期階段的光合作用及干物質積累的影響［J］. 作物學報，1994，20 (5):520－527.

［54］王春乙，郭建平，鄭有飛. 二氧化碳、臭氧、紫外輻射與農作物生產［M］. 北京:氣象出版社，1997.

［55］孫周平，李天來，姚 莉，等. 霧培法根際CO2對馬鈴薯生長和光合作用的影響［J］. 園藝學報，2004，31 (1):59－63.

［56］芮任廉，聶毓琦，張繼林，等. 氮肥水平對雜交小麥抽穗后群體光合能力的影響［J］. 江蘇農業科學，1993 (1):7－9.

［57］肖 凱，張樹華，鄒定輝，等. 不同形態氮素營養對小麥光合特性的影響［J］. 作物學報，2000，26 (1):53－58.

［58］李存東，董海榮，李金才. 不同形態氮比例對棉花苗期光合作用及碳水化合物代謝的影響［J］. 棉花學報，2003，15 (2):87－90.

［59］周開勇，陳升樞，李明啟. 不同磷營養水平對煙草葉片光合作用和光呼吸的影響［J］. 植物生理學報，1993，19 (1):3－8.

［60］潘曉華，劉水英，李 峰，等. 低磷脅迫對水稻不同品種幼苗光合作用的影響［J］. 作物學報，2003，29 (5):770－774.

［61］于振文，張 煒，岳壽松，等. 鉀營養對冬小麥光合作用和衰老的影響［J］. 作物學報，1996，22 (3):305－312.

［62］鄭炳松，蔣德安，翁曉燕，等. 鉀營養對水稻劍葉光合作用關鍵酶活性的影響［J］. 浙江大學學報:農業與生命科學版，2001，27 (5):489－494.

［63］汪 洪，褚天鐸. 植物鎂素營養的研究進展［J］. 植物學通報，1999，16 (3):245－250.

［64］李 延，劉星輝，莊衛民. 植物Mg 素營養生理的研究進展［J］. 福建農業大學學報，2000，29 (1):74－80.

［65］張其德. Mg2+對生長在不同光強下的小麥葉綠體光合功能的影響［J］. 廣西植物，1990，10 (1):55－61.

［66］沈允鋼. 地球上最重要的化學反應:光合作用［M］. 廣州:暨南大學出版社，2000.

［67］劉振業，劉貞琦. 作物光合作用的遺傳與育種研究進展［J］. 貴州農院學報，1991，10 (2):20－38.