分子遺傳標記技術在兔遺傳多樣性分析中的應用

申幸嬌，岳秉飛

(中國食品藥品檢定研究院，北京 100050)

分子遺傳標記技術在兔遺傳多樣性分析中的應用

申幸嬌，岳秉飛

(中國食品藥品檢定研究院，北京 100050)

實驗兔是重要的實驗動物之一，在醫藥領域發揮重要作用。各種分子遺傳標記的出現為實驗兔系統發育、種群遺傳結構分析以及質量控制等各個領域提供了更為簡便、可靠的研究手段。但目前，國內實驗兔遺傳質量不穩定，遺傳背景不明確，嚴重制約著實驗兔的應用。本文對各種分子標記在兔遺傳多樣性中的應用進行綜述，以為實驗兔遺傳檢測方法的建立提供幫助。

實驗兔;分子遺傳標記;遺傳多樣性;遺傳檢測

21世紀是生命科學的世紀，發展至今，生物技術已滲透并改變著人們的生活方式。實驗動物的發展和應用程度已被作為衡量生物醫學發展水平的重要標志。實驗動物的質量的穩定性及對實驗動物遺傳背景的掌握程度直接影響著實驗動物的發展和應用。家兔作為重要的實驗動物之一，廣泛應用于抗體制備、熱源檢測等生物醫藥領域，但其遺傳質量控制一直是個難點。本文就實驗用兔遺傳檢測的必要性，分子水平遺傳檢測方法的分類及其在兔類遺傳多樣性的應用進行了綜述。

1 家兔作為實驗動物其遺傳檢測的必要性

家兔是最早用于實驗的動物之一，其脂蛋白代謝特征與人類相似，在系統發育上比嚙齒類實驗動物更接近人類。自上世紀以來，家兔被廣泛使用，在醫學科學研究領域里發揮獨特的作用。家兔作為實驗兔，易馴服，容易飼養，最大的用處是產生抗體。此外，實驗兔還被廣泛用于生殖生理和避孕藥的研究，眼科的研究，發熱、解熱和檢查致熱源等實驗研究，膽固醇代謝和動脈粥樣硬化癥的研究，心血管和肺心病的研究等等。

目前，國際上常用實驗兔品種多達十幾種，我國常用封閉群品種有日本大耳白兔、新西蘭白兔、青紫藍兔和中國白兔等。實驗動物的遺傳背景對實驗結果的影響至關重要，但封閉群動物是群體概念，遺傳組成復雜，尚缺乏統一的遺傳監測標準和方法。我國目前封閉群兔的遺傳質量主要是在繁育環節上進行控制，遺傳背景不清。這種遺傳背景的不確定性造成了實驗結果偏差較大，可重復性差，嚴重影響了生命科學的研究水平。因此開展封閉群兔的遺傳檢測研究，對于其遺傳質量控制和標準化應用具有重要意義［1］。

2 分子遺傳標記在家兔遺傳多樣性分析中的應用

遺傳多樣性的檢測手段多種多樣，根據研究層次和遺傳標記的應用歷史，檢測方法可分為形態標記(morphological markers)、細胞學標記(cytological markers)、生化標記(biochemical markers)和分子標記(molecular markers)四大類。

封閉群動物遺傳背景復雜，遺傳形態標記，細胞學標記，生化標記應用在其質量檢測評定上有很大的局限性。但分子標記不同，它可以從本質上顯示生物個體之間DNA結構差異，是DNA水平上遺傳多態性的直接反應。分子標記需要樣本量少，標記數量極多，多態性和共顯性豐富。此外，遺傳物質來自組織，便于活體檢測。分子標記始于1980年，美國學者Botstein提出DNA限制性酶切片段長度多態性(RFLP)可以作為遺傳標記，之后隨著分子生物學技術的發展，DNA分子標記技術也得到迅速發展，現在DNA標記技術已有數十種。被廣泛應用于遺傳多樣性分析、作物遺傳育種、基因組作圖、基因定位、基因庫構建、親緣關系鑒別、物種起源演化等方面。但同時，分子標記技術相對復雜，研究費用高，在研究中也存在局限性。

在遺傳多樣性研究中，較為常用的分子標記有RFLP、AFLP、RAPD和 SSR。各種類型的遺傳標記方法各具特色，為不同領域的研究提供了豐富的技術手段。在兔的遺傳檢測中，所用的方法主要有RFLP、RAPD、微衛星DNA和單核苷酸多態性等。

2.1 限制性片段長度多態性(restriction fragment length polymorphism RFLP)

RFLP技術是一種以DNA-DNA雜交為基礎的遺傳標記，限制性內切酶處理不同的生物個體DNA，從而產生不同酶切片段長度的片段。RFLP是第一代分子標記，具有穩定可靠、重復性好的特點。在遺傳作圖和基因定位等方面得到廣泛應用。在兔遺傳多態性檢測中，馮潔等［2］用21種限制性內切酶對上海地區3個品種實驗用兔mtDNA的多態性進行了研究，結果表明上海地區實驗用兔群體線粒體DNA的遺傳多樣性貧乏，遺傳結構單一，進一步提示上海地區兔種可能有共同祖先，或人工飼養近親繁殖嚴重。夏圣榮［3］等采用 PCR-RFLP法對5個群體523只家兔FGF5基因部分外顯子1的序列進行研究，發現了2個等位基因、3種基因型，220－222位點存在TCT缺失。5個兔群體均處于Hardy-Weinberg平衡，A1基因為優勢基因，進一步為FGF5基因能否作為家兔毛質性狀選育工作的分子標記提供了參考。鄺良德等［4］用相同方法對4個不同品種149只家兔MHC-DQA基因第二外顯子的遺傳多態性進行檢測，MboⅡ酶切，M HC-DQA基因外顯子2的第103 bp處表現出多態性。為MHC進行抗病育種提供了分子生物學基礎，也為實驗兔在MHC復合物上有新的遺傳檢測多態性位點提供了依據。

盡管RFLP技術在穩定性和重復性上有很大的優勢，但酶切的片段數量有限，信息提供不夠豐富，實驗所需模板DNA較多。特定實驗操作過程復雜，需要對探針進行同位素標記，耗時且費力。這些劣勢也制約著RFLP在遺傳檢測中的應用。

2.2 隨機擴增多態性DNA(random amplified polymorphic DNA RAPD)

RAPD分子標記技術是一種利用10 bp的隨機引物對生物基因組DNA進行隨機擴增的分子標記技術。由 Williams和 Welsh實驗室［5，6］首先發展而來，具有簡便、靈敏、多態性檢出率高、所需DNA量少的優點。被廣泛應用于個體和品系鑒定、遺傳多樣性檢測、基因定位、遺傳圖譜構建、標記輔助選擇和種間遺傳分析等研究中。

近年，國內外利用 RAPD技術在其他動物，植物，微生物種群分析，遺傳作圖等方面取得重要進展［7－10］。在兔遺傳多樣性的應用中相對較少，但也不乏一些研究值得借鑒。楊麗萍等［11］對布列塔尼亞兔、加利福尼亞兔、新西蘭白兔進行了分析，根據多態性結果，通過計算各品種間、品種內的遺傳相似度，發現加利福尼亞兔品種內的相似度最高，品種最純。陳民利等［12］用10對隨機引物分析了3個家兔品種間的遺傳關系，表明WHBE兔與日本大耳白兔和新西蘭兔之間有遺傳的相似性，也存在遺傳差異。趙立虎等［13］從140個隨機引物中篩選出10個多態性較高的引物，為實驗兔品系鑒定提供了分子依據。任克良等［14］以獺兔為研究對，利用 RAPD技術，尋找與獺兔繁殖性能相關聯的RAPD標記，為開展獺兔繁殖性能的選擇提供理論參考。另外，RAPD技術在兔近交系培育中也有重要的應用。蔡月琴等［15］從60個隨機引物中篩選出25個多態性較高的引物，對70只 WHBE兔進行 RAPD-PCR分析，結果表明，隨著WHBE兔近交培育代數的增加，遺傳相似度呈上升趨勢，說明RAPD技術可以用于WHBE兔近交系培育的遺傳檢測，為實驗兔近交系的培育提供了重要的實驗數據。

RAPD分子標記技術無需預先知道基因組DNA序列、無需探針標記和雜交，就能迅速提供大量的遺傳標記，對序列尚未知的動植物的基因組研究有廣闊空間。而且引物隨機、數量幾乎可以任意增加，便宜也容易獲得，極適合采用大批量的引物對整個基因組進行多態性分析。但RAPD技術也有自身的不足，一般表現為顯性遺傳，不能區分顯性純合和雜合基因型，所提供的信息量不完整，重復性不好等。

2.3 微衛星DNA

微衛星DNA是指以1－6 bp核苷酸為單位的多次串聯重復序列，長度一般在300 bp以下，又稱短段串聯重復(short tandem repeats STR)，簡單重復序列(single sequence repeats SSR)。SSR標記是共顯性遺傳，標記帶型簡單、多態性豐富。同時，遺傳信息量較大、簡便、快速、重復性好、穩定性高，尤其在親緣關系相近的物種間高度保守。由此SSR標記已經逐漸取代RFLP而成為被廣泛應用的第二代DNA 分子標記［16］。

目前，已利用微衛星標記構建了人類、小鼠、大鼠、水稻、小麥、玉米等許多物種的染色體遺傳圖譜，并且已被廣泛應用于基因定位及克隆、疾病診斷、親緣分析、品種鑒定、動植物育種、進化研究等領域。近年，更多的領域關注于微衛星DNA與某個功能基因的關系。Joongho Shin等［17］研究了人類 EGFR(表皮生長因子受體)基因，發現3’端非編碼區1個A堿基缺失突變，該突變致使該區微衛星的不穩定，引起EGFR基因過度表達，導致腫瘤的發生。Abeeha等［18］研究了人類ob基因微衛星的多態性及其與肥胖癥的關系。兔微衛星研究由Rico等［19］開始，通過克隆找到 4個位點，So103、So108、So128 和 So130;隨后 Mougel 等［20］從 EMBL(the europeanmolecular biology laboratory)基因組文庫中克隆出3個微衛星位點(Sat2、Sat3和Sat4)，在7只野兔驗證，發現這3個位點均有3～7個等位基因，且呈孟德爾遺傳。Surridge等［21］從歐洲野兔基因組文庫中克隆出2個微衛星位點(So133、So144)，這2個位點和另外4個以前報道的多態位點均在另外20種兔形目動物中得到擴增。Korstanje［22］等(2003)通過對富含微衛星的染色體組數據庫的標記掃描，在3、5、6、7、12和19號染色體上發現了50多個具有多態性的微衛星位點。Ce'line Chantry-Darmonet等［23－25］從歐洲兔基因組文庫分離出305個可能的微衛星序列，并發現了一個新的兔和人類染色體共有的保守片段，繪制了第一個關于歐洲兔的微衛星圖譜，為歐洲兔基因的定位和遺傳標記提供了必要的依據。

鑒于微衛星位點數據的不斷豐富，微衛星標記在遺傳多樣性及實驗動物遺傳檢測的研究中發展迅速。韓春梅等［26］選用Sat2等13個微衛星位點分析了育成后的吉戎兔的遺穩定性及遺傳多樣性，發現后代結構穩定，多態性豐富。為吉戎兔今后的選育及生產提供依據，并為家兔遺傳學分析及基因定位提供了有力工具。榮敏等［27］利用10個STR標記對七個家兔品種進行了遺傳檢測，通過計算七個家兔品種(9個家兔群體)樣本在10個微衛星基因座上的等位基因頻率、多態信息含量、遺傳雜合度、群體間的遺傳距離及聚類分析，發現七個家兔品系與培育歷史相吻合，足以表明，微衛星作為遺傳檢測的可靠性。陳民利等［28，29］利用 21個微衛星位點，分析比較了WHBE兔封閉群、JW兔和NZW兔其基因組存在的微衛星結構，研究了WHBE兔封閉群的微衛星多態性，并對兔的近交系培育進行遺傳監測，表明微衛星DNA標記技術可以作為培育WHBE兔近交系的一種新的輔助方法，以加快近交系培育的速度。樊兆斌等［30］選用10個微衛星標記分析了中國5個引進家兔品種的DNA多態性，結果發現，在5個品種中，新西蘭兔有效等位基因數最多，加利福尼亞兔最少;比利時兔平均多態信息含量和平均雜合度最大，加利福尼亞兔最小。

2.4 單核苷酸多態性(singlenucleotide polymorphism，SNP)

單核苷酸多態性(single nucleotidepolymorphism，SNP)是指在基因組水平上由單個核苷酸變異引起的序列多態性，包括置換、顛換、缺失和插入，而且任何一種等位基因在群體中的頻率不小于百分之一，是一種二等位基因標記［31］。人類基因組中，平均以約1000 bp為間隔分布，是以PCR為基礎的，繼限制性酶切片段長度多態性標記(RFLP)、DNA重復序列的多態性標記(包括小衛星、微衛星 DNA重復序列)之后的第三代遺傳標記。標記物數目大，覆蓋密度多，適于大規模檢測分析。比微衛星有更大的潛力。

SNP標記在遺傳檢測工作的開展和應用基于已發現定位報道的SNP位點及基因圖譜的完善。關于SNP檢測發掘的方法眾多，如以構象為基礎的方法，基于PCR、酶切的方法，雜交的方法，基于熒光染料的方法［32］。近年，Gong-Qing Shen［33］創立了 TegMan 探針法用于大量樣本的少量SNP位點的檢測。

SNP標記為實驗動物遺傳檢測開辟了新的途徑。胡培麗等［34］建立的單管雙向等位基因專一性擴增(singletubebidirectionalallelespecific amplification，SB-ASA)方法可以準確地檢測國內近交系小鼠SNP位點等位基因型。蔣熒梅等［35］通過SNP第三代遺傳標記，應用PCR-RFLP技術及連鎖分析方法對B6－Co小鼠突變基因進行精細定位。王淑菁［36］以大鼠RT1復合物中具多態性的單核苷酸為研究對象，建立了三種SNP遺傳檢測方法，為大鼠的遺傳質量控制提供了新的遺傳檢測手段。

目前，關于兔SNP的研究多集中于某個功能基因與其SNP位點多態性關系的研究，SNP標記用于兔遺傳檢測的報道甚少。A.Geraldes等［37］對8個本地品種家兔和四種野兔Y染色體基因多態性進行分析，得到了9個多態性高的SNP位點。Maribel Mercha'N［38］對兔 OVGP1基因結構多態性性及mRNA表達進行了研究，在啟動子區發現9個SNP位點，1 個 STR 位點。M.J.Argente［39］等對兩個家兔品系的三個生殖相關侯補基因進行了研究，發現7個SNP多態性位點，并闡明了某些位點與生殖能力的相關性。鄧小松等［40］采用 PCR-SSCP技術和DNA測序的方法，對比利時兔、天府黑兔、齊卡巨型兔、哈爾濱白兔以及加利福尼亞兔5個肉兔品種的生長激素受體(growth hormone receptor，GHR)基因進行單核苷酸多態性分析。結果發現了2個單核苷酸多態位點，分別位于外顯子10的705(T→C)和810(C→T)。

李霖等［41］用PCR-SSCP結合測序的方法檢測了BMP15基因在3個品種兔(安哥拉兔、新西蘭白兔和美系獺兔)中的多態性，共發現2個SNPs位點，分別為70位點處堿基突變(A→G)和109位點處堿基突變(C→T)，探究了BMP15基因多態性與兔產仔數之間的關系。

相信隨著SNP檢測方法的成熟，實驗兔SNP位點篩查，基因圖譜研究的推進，SNP標記將會以其獨特的優勢在兔遺傳檢測中發揮重要作用。

3 結語

遺傳檢測是一項艱巨又具有重大意義的工作，實驗動物的質量是一切與之相關的科研試驗的基礎。只有應用遺傳背景清晰，實驗重復性好的實驗動物，才能提供更可靠可信的科學依據。目前，國內實驗兔的遺傳檢測還處于探索階段，無論常規檢測還是在新培育品種的鑒定中，都缺乏相應的標準體系。建立起實驗兔的遺傳檢測的標準是當務之急。然而在所有的遺傳檢測的方法中，分子遺傳標記比形態標記，細胞標記，生化標記及免疫標記具有顯著的優越性，誕生至今，幾十年間，已形成多種檢測方法，并得到廣泛應用。但不可忽略任何一種分子遺傳標記的局限性。隨著分子生物學的發展，分子遺傳標記必將不斷改進完善，更多更有效快捷的分子標記技術將會應用于實驗兔的遺傳檢測中。

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Application of the Technology of Molecular Markers on the Analysis of Genetic Diversity of Rabbits

SHEN Xing-jiao，YUE Bing-fei
(National Institutes For Food And Drug Control，Beijing 100050)

Experimental rabbits，one of the most important experimental animals，played an imptant role in medical field.All kinds of genetic markers methods provided more simple，reliable research methods for system development，population genetic structure and quality control，and other fields.However，the application of domestic experimental rabbits is restricted because of their unstalbe quality and unclear genetic background.In this paper，applications of the technology of molecular markers on the analysis of genetic diversity of rabbits are summarized，aimed at providing some help to genetic testing of experimental rabbits.

Experimental rabbits;Molecular genetic markers;Genetic diversity;Genetic detecting

R332

A

1671-7856(2012)09-0072-05

10.3969.j.issn.1671.7856.2012.009.016

2012-08-15

重大疾病動物模型和實驗動物資源的標準化及評價體系的建立(2011BAI15B00)。

申幸嬌(1987－)女，碩士研究生，E-mail:xjshen816@163.com。

岳秉飛，研究方向:實驗動物遺傳學，E-mail:yue-bingfei@nifdc.org.cn。