留葉數對烤煙品質形成的影響

宋淑芳，陳建軍，周冀衡

（1.湖南農業大學煙草研究院，長沙 410128；2.廣西百色市現代農業技術研究推廣中心，廣西 百色 533612；3.華南農業大學煙草研究室，廣州 510640）

打頂留葉數是煙葉生產中一項重要的農藝措施，可以直接或間接調控煙葉的產量和質量，與煙葉生產的經濟效益密切相關，而確定最適宜的單株留葉數經常是一個問題[1]。國內外許多研究表明，單株留葉數對農藝措施、產量、產值以及化學成分、煙氣等都有不同程度的影響，最適宜單株留葉數因產地、氣候、土壤、品種等因素而有所不同[2-7]。目前，關于留葉數對碳氮代謝及煙葉品質形成過程影響的報道少見[8]，大都局限在對某些化學成分含量的測定[9-15]，碳氮代謝有關酶活性的變化及其對品質形成的影響機理尚不明確。

在煙葉碳氮代謝過程中，各種酶的活性變化起著決定性的調節作用[16-18]，探討碳氮代謝關鍵酶的活性變化規律對研究碳氮代謝對煙葉品質形成的作用機理有重要意義。因此，筆者在南方典型煙區南雄開展了留葉數對煙葉成熟過程中碳、氮代謝關鍵酶活性變化以及煙葉品質形成相關的代謝物質積累影響的試驗，探討留葉數對煙葉品質形成的作用機理，以期為南雄烤煙生產提供依據，也能作為其他煙區烤煙栽培技術的研究與應用的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于 2006年在廣東省南雄煙草科學研究所試驗田進行。供試品種9601，土壤理化性狀為pH 7.45，全氮0.114%，全磷0.057%，全鉀2.79%，堿解氮119.00 mg/kg，速效磷9.30 mg/kg，速效鉀18.00 mg/kg，有機質 2.20%。試驗設 4個處理，T1：留葉數16片；T2：留葉數18片；T3：留葉數20片；T4：留葉數22片。重復3次，共12個小區，隨機區組排列，行株距為110 cm×60 cm。漂浮苗于2月19日統一移栽，4月11日開始第一次打頂（現蕾打頂）并駁枝，5月13日開始采收下部葉。

1.2 取樣與測定方法

打頂（即移栽后85 d）后開始進行中、上部葉的取樣，并進行試驗指標的測定。兩個部位分別取樣5次，中部葉分別在移栽后85、92、98、105和115 d取樣，上部葉分別在92、98、105、115和125d取樣。中、上部葉分別取從上往下數第 11片（移栽后第105天采收）、第4片（移栽后第115天采收）。硝酸還原酶活性、淀粉酶活性、可溶性糖和淀粉含量的測定參照文獻[19]，總氮含量用瑞典福斯特卡托公司生產的凱氏自動定氮儀CID-310進行測定。

1.3 統計方法

采用DPS軟件進行統計分析。

2 結 果

2.1 碳氮代謝關鍵酶活性

2.1.1 硝酸還原酶活性 由表1可知，從打頂到煙葉采收，各處理煙株中部葉硝酸還原酶活性不斷下降，且下降速率T1＜T2＜T3＜T4，分別為2.23%、2.66%、2.91%、3.11%，隨留葉數增多而上升。由表2可知，各處理煙株上部葉硝酸還原酶活性先上升后下降；從開始下降到采收時，硝酸還原酶活性下降速率T1＜T2＜T3＜T4，分別為1.13%、1.49%、1.49%、3.12%，與中部葉規律一致；T1硝酸還原酶活性下降的時間較T2、T3、T4早7 d左右。

2.1.2 淀粉酶活性 由表3可知，各處理中部葉淀粉酶活性呈現出弱-強-弱的變化規律，移栽后98 d左右達到峰值，峰值大小為 T1＞T2＞T4＞T3，除T3、T4無顯著差異外，其他兩兩間差異顯著，說明此時煙葉氮代謝處于高峰期并隨留葉數增加而減弱，此后逐漸轉為碳代謝為主。

由表4可知，上部葉淀粉酶活性總體趨勢與中部葉相似，在移栽后 98 d達到高峰，峰值大小為T2＞T1＞T3＞T4，T1、T2與 T4有顯著差異，T2與 T3有顯著差異，其他無顯著差異。可見留葉數增多時淀粉酶活性峰值降低。

2.2 碳氮化合物含量

2.2.1 總氮 由圖1可知，移栽后85～98 d，各處理煙株中、上部葉的總氮含量呈下降趨勢，且T4的下降幅度最大；98 d后至采收，各處理煙株中部葉以及T1、T2、T3煙株上部葉的總氮含量都稍有回升，T4的煙株上部葉總氮含量呈一直下降的態勢。煙葉采收時，T1的中部葉總氮含量明顯高于T2、T3、T4，T4的上部葉總氮含量明顯低于T1、T2、T3。表明中、上部煙葉的總氮積累量隨留葉數的增多而減少。

表1 各處理中部葉成熟期硝酸還原酶活性 μgNO2-/g FW·hTable 1 Activity of nitrogen reductase in middle leaves during the mature stage

表2 各處理上部葉成熟期硝酸還原酶活性 μgNO2-/g FW·hTable 2 Activity of nitrogen reductase in upper-leaves during the mature stage

表3 各處理中部葉成熟期淀粉酶活性 mg/g FW·5minTable 3 Activity of amylase in middle-leaves during the mature stage

表4 各處理上部葉成熟期淀粉酶活性 mg/g FW·5minTable 4 Activity of amylase in upper-leaves during the mature stage

2.2.2 煙堿 由表5可知，從打頂到煙葉采收，各處理煙株中、上部葉煙堿含量總體呈上升趨勢。在煙葉采收時，中、上部葉煙堿含量均表現為 T1＞T2＞T3＞T4，隨留葉數增多而減少。

2.2.3 可溶性總糖 由圖2可知，各處理煙株中、上部葉的可溶性總糖含量在移栽后 98 d都達最大值，且T1＞T2＞T3＞T4。可見，留葉數增加，中、上部煙葉的可溶性糖積累量隨留葉數增多而減少。

圖1 各處理中、上部葉片成熟期總氮含量Fig.1 Content of nitrogen content in middle and upper leaves during the mature stage

2.2.4 淀粉 由圖3看出，各處理煙株中、上部葉的淀粉含量先上升后下降。中部葉峰值大小為：T3＞T4＞T2＞T1，且 T3、T4明顯大于 T1、T2，上部葉淀粉含量峰值為：T4最高，T1最小，T2、T3居中而差異不明顯，可見留葉數多中、上部葉淀粉積累量高。而且，T3、T4的中部葉淀粉含量峰值出現比T1、T2晚7d，T4的上部葉淀粉峰值出現比T1、T2、T3晚7d，表明留葉數多淀粉合成高峰期延后。

2.3 烤后煙葉化學成分含量及協調性

由表6可知，T2的中、上部葉的總氮、蛋白質、淀粉含量均為最低；T2、T3的中部葉可溶性糖含量較高，二者無顯著差異；上部葉可溶性糖含量為T2、T3、T4較高，三者無顯著差異。T2的中、上部葉還原糖含量均為最高，T3次之；各處理中、上部葉煙堿含量隨留葉數的增多而減少。T2的中、上部葉施木克值最大，T3次之；從氮堿比[20]看，T4的中部葉質量最優，T3的上部葉質量最優。

表5 各處理中、上部葉葉片成熟期煙堿含量 %Table 5 Content of nicotine in middle leaves during the mature stage

圖2 各處理中、上部葉成熟期可溶性總糖含量Fig.2 Content of total soluble sugar in middle and upper leaves during the mature stage

圖3 各處理中、上部葉成熟期淀粉含量Fig.3 Content of starch in middle and upper leaves during the mature stage

表6 各處理烤后煙葉主要化學成分及協調性Table 6 Content of chemical composition and coordination of flue-cured leaves

3 討 論

適宜的留葉數才能協調煙葉代謝向形成優質煙葉所需的代謝模式進行，使煙葉化學成分協調，比例平衡，品質優良[21-22]。本研究結果表明，留葉數18和20片的中上部煙葉化學成分及協調性指標值更傾向優質煙葉標準[23-24]，煙葉的化學成分含量及其協調性也并未與留葉數呈相關性。

試驗結果表明，在煙葉成熟期間，單株留葉數增多，中、上部葉片硝酸還原酶活性下降速率加快，淀粉酶活性峰值降低，總氮、煙堿及可溶性糖的積累峰值降低，淀粉積累峰值升高。說明留葉數增多，在氮代謝減弱的同時，碳的合成代謝也減弱，這與留葉數的“稀釋作用”[25]相似。

本試驗結果還表明，留葉數多時上部葉NR活性由上升到下降的轉折點推后，淀粉積累峰值出現較晚。說明留葉數影響了煙葉由氮代謝為主轉為碳代謝為主的轉化時間，當前期氮代謝持續時間延長，煙葉以氮代謝為主轉為碳代謝為主的時間隨之推后，淀粉積累峰值也緣此延遲。

以上試驗結果表明，留葉數不是簡單地使碳、氮代謝增強或減弱，它可能是通過調節碳、氮代謝在成熟期間的轉化時間[26]亦或調節碳氮代謝的相對強度[27]來實現其對煙葉品質的影響。在本試驗設計條件下，留葉數18片、20片兩個處理的烤后煙葉更接近優質煙葉的標準，可能由于在煙葉成熟過程中，碳、氮代謝相對強度適中，且能及時由氮代謝為主轉為碳代謝為主，積累的含氮化合物和碳水化合物比例協調，更有利于煙葉品質的形成，這還有待更進一步的探討。

本試驗探討了留葉數對烤煙品質形成的生理規律，對南雄煙葉生產的大田管理具有指導性作用，對其他煙區的煙葉生產也提供了參考的理論依據。但因其結果是在南雄這一特定的生態條件下得到的，其他煙區在煙葉生產時，可以此作為理論基礎，結合栽種品種以及當地的氣候、土壤肥力狀況等來確定實際留葉數。

[1]左天覺.煙草的生產、生理和生物化學[M].朱尊權，等，譯.上海：上海遠東出版社，1993：74.

[2]胡國松，傅建政，張丙孝，等.目前我國烤煙煙葉質量的若干限制因子[J].中國煙草科學，1999，20（4）：12-15.

[3]王瑩，李元實，趙銘欽，等.種植密度及留葉數對烤煙主要碳水化合物含量的影響[J].云南農業大學學報，2009，24（2）：216-219，254.

[4]王付鋒，趙銘欽.種植密度和留葉數對烤煙農藝性狀及品質的影響[J].江蘇農業學報，2010，26（3）：487-492.

[5]劉泓，熊德中，許茜.氮肥用量與留葉數對烤煙氮吸收及煙堿含量的影響研究[J].中國生態農業學報，2006，14（2）：85-87.

[6]李繼新，梁貴林，陳葉君.貴煙11號密度、留葉數對烤煙產質量的影響[J].貴州農業科學，2000（s1）：13-18.

[7]唐永紅.烤煙產質量與施鉀量及留葉數變化規律的研究[J].陜西農業科學，1998（3）：14-17.

[8]趙銘欽，盧葉，劉云，等.種植密度與留葉數對打頂后烤煙幾種酶活性和 MDA含量的影響[J].中國煙草學報，2009，15（3）：49-53，62.

[9]江豪，陳朝陽.打頂、留葉對 K326煙葉產量及質量的影響[J].福建農業大學學報，2001，30（3）：329-333.

[10]高文霞，陳朝陽，江豪.施氮量、留葉數和噴施α-NAA對烤煙 K326煙堿的影響[J].山西農業大學學報，2002，25（3）：207-211.

[11]黃一蘭，王瑞強，王雪仁.打頂時間與留葉數對烤煙產質量及內在化學成分的影響[J].中國煙草科學，2004，25（4）：18-22.

[12]厲福強，胡德才，王蓉.不同海拔地區施氮量、密度、采葉數對烤煙產質量的影響[J].貴州農業科學，2000，（s1）：22-26.

[13]李章海，徐曉燕，季學軍，等.不同栽培條件對烤煙上部煙葉煙堿和總氮含量的影響[J].中國煙草科學，2005，26（1）：28-30.

[14]高貴，田野，邵忠順.留葉數和留葉方式對上部葉煙堿含量的影響[J].耕作與栽培，2005（5）：31-35.

[15]趙光偉，劉德育，王廣會.打頂時期與留葉數對烤煙產量與品質的影響[J].現代化農業，1996（4）：18-19.

[16]王少先，彭克勤，夏石頭.煙草碳、氮代謝及氮肥施用對煙草產量和品質的影響[J].中國農學通報，2004，20（2）：33-37.

[17]史宏志，韓錦峰，趙鵬.不同氮量與氮源下烤煙淀粉酶和轉化酶活性動態變化[J].中國煙草科學，1999，20（3）：5-8.

[18]劉敬業，冉邦定，李天福.烤煙K326成熟期中物質代謝與品質形成關系的研究[J].昆明師范高等專科學校學報，1994（s1）：17-21.

[19]鄒琦.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業出版社，1995：32-35.

[20]王瑞新.面向21世紀課程教材：煙草化學[M].中國農業出版社，2003：172-173.

[21]熊福生，高煜珠，詹勇昌，等.植物葉片蔗糖、淀粉積累與其降解酶活性關系研究[J].作物學報，1994，20（1）：52-58.

[22]李玉潛，謝九生，譚中文.甘蔗葉片碳、氮代謝與產量、品質關系研究初探[J].中國農業科學，1995，28（4）：46-53.

[23]劉敬業，李天福，冉邦定，等.成熟度、施肥量、留葉數與煙葉香吃味的關系[J].昆明師專學報，1994，9（1）：104-106.

[24]Webrew J A.The cultural management of flue-cured tobacco quality[J].Tabacco International, 1983, 185(10):82-87.

[25]左天覺.煙草的生產、生理和生物化學[M].1版.朱尊權，等，譯.上海：上海遠東出版社，1993：7.

[26]杰弗·泰爾森.煙堿[J].中國煙草，1980（3）：44-45.

[27]Tso.T C.Production, Physiology and Biochemistry of Tobacco Plant.Beltsville, Maryland[J].USA.WEALS,Inc, 1990: 315-319.