典型巖溶石漠化區根系生境及其類型研究

符裕紅，喻理飛，黃宗勝，李豪，侯德華

(1.貴州大學林學院，550025，貴陽;2.云南省水利水電科學研究院，650228，昆明)

巖溶地區石漠化嚴重、成土速度慢、土層淺薄、土被不連續、巖石裸露較高［1－3］、生態環境脆弱，易遭到破壞而難以恢復。植物生長依賴于生態環境［4－6］，復雜的地貌特征和多樣的生境類型影響著植物種類及生長分布［7］;巖溶區因基巖可溶而導致裂隙發育的特征，使地表土壤隨裂隙向下移動［8－10］，形成可供植物生長的空間;植物根系不僅生長于地表土壤中，而且生長于地下巖石的裂縫中，其供植物根系生長的環境復雜。這種特性主要取決于巖石的性質，巖層產狀，包括走向、傾向和傾角等要素。張志才等的研究表明，巖溶峰叢山體上的巖塊傾角對土壤水分布有重要影響［6］。這說明巖塊傾角對植物生長及根系分布存在影響，而根系對于地下水分和養分的利用，特別是很多樹種根系極強的穿串能力，使其對巖層空間的利用得以實現［3］。那么，巖層下是否存在地下空間?其特征如何?都有待進一步探索。前人對巖溶石漠化區植物根系生長空間的研究集中于地表小生境［1－2，7，11－12］、立地類型［13－14］的研究，缺乏對根系可利用的地表以下空間的研究，難以深入揭示植物根系在巖溶區，特別是石漠化區的生長狀態和適應性;因此，筆者通過大量的地層剖面以及植物根系形態的調查研究，對巖溶地區植物根系生長地下空間的生境類型進行研究，揭示植物根系在巖溶這種特殊生境中的生長狀態，加深對巖溶石漠化區的植物適應性的認識，這對巖溶石漠化的生態修復和治理均具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

巖溶石山區主要分布在以貴州高原為中心的貴州、云南、廣西、四川、重慶、湖南、湖北及廣東等8 個省市自治區，主要集中分布在貴州、云南和廣西3 個省份。以貴州為中心的西南巖溶地區石漠化是我國西部大開發中生態建設面臨的十分突出的地域環境問題，也是可持續發展的主要障礙之一［15－16］。貴州省位于我國西南的東南部，介于E 103°36'～109°35'，N 24°37'～29°13'之間，屬中亞熱帶季風濕潤氣候，雨熱同期，多年平均降雨量1 300 mm，全省大部分地區平均氣溫15 ℃，植被類型豐富多樣，碳酸鹽巖分布廣泛，主要為石灰巖和白云巖。貴州是我國石漠化最嚴重的省份，石漠化面積324 萬hm2，占全省總面積的19.3%，占巖溶區總面積的31.38%。其中:強度石漠化面積52.6 萬hm2，占石漠化面積的16.22%;中度石漠化面積119 萬hm2，占36.62%;輕度石漠化面積153 萬hm2，占47.16%［17］。

1.2 剖面分布與剖面調查方法

本研究采用野外調查與室內分析相結合的方法，調查范圍主要針對貴州省巖溶區。根據貴州省碳酸鹽巖分布，在分布于石灰巖和白云巖區域的道路工程、建筑工程中，對所開掘出的裸露剖面進行調查，調查點分布于貴陽、遵義、銅仁、凱里、都勻、安順、興義、畢節的部分縣市，共計152 個剖面(圖1)。

在具體的剖面調查中，巖石類型采用現場鑒定的方法，巖層產狀采用地質羅盤測定，根系分布范圍內的土層深度、裂縫寬度、巖石斑塊數，垂直剖面土壤分布范圍，植物根系分布的長寬幅度、根粗等采用現場測定的方法，陡峭之處，采用拍照的方式，并利用AutoCAD 勾繪，進行同比例縮放統計。

圖1 野外調查部分縣(市)分布圖Fig.1 Distribution map of partial county(city)of field investigation

1.3 植物根系生長空間分析指標選擇

巖溶地區植物生長的生態空間主要由地表小生境及其土壤和地下生態空間構成。石漠化區地表土壤極少，植物根系生長集中于地下生態空間。白云巖、灰巖因不同的理化性質，其風化形成的巖石破碎狀況、裂隙以及土壤等構成的地下生態空間差異很大，決定了地下生態空間的大小與質量的差異。僅存的極少的土壤地表生態空間與地下生態空間的聯系除了依靠巖石風化形成的細小裂隙外，更重要依靠巖石的大量裂縫，通過這些裂縫，地表水分、養分以及植物的根系進入地下生態空間得以生存，而這些裂隙所能到達地下的深度很大程度上取決于巖石的產狀。地下空間中有大量的巖石碎屑填充，限制了植物根系的發展和植物的生長;因此，巖溶石漠化植物根系生態空間大小、可利用性等特征的評價，選擇巖性、產狀、根系分布范圍內的巖石斑塊數、土層深度、裂縫寬度、垂直剖面土壤分布范圍、植物根系分布的長寬幅度等為評價指標。

1)巖性。白云巖、灰巖，其形成裂隙和根系生態空間的特點不同。

2)巖層產狀。包括走向、傾向和傾角，是決定根系走向和空間利用有效性的重要指標。在無裂縫產生的條件下，巖層產狀的傾角越小，地下空間與地表空間的關聯性就越少，植物根系利用地下空間的可能性越低，故巖層產狀尤其是傾角反映了地表與地下生態空間聯系的密切程度和植物根系利用的有效性。

3)地下生態空間特征指標。根系分布范圍內的巖石斑塊數、破碎度指數、土層深度、裂縫寬度，垂直剖面土壤分布范圍，植物根系分布的長寬幅度、根粗等。

根系分布范圍內的巖石斑塊數(n)指在一定根系分布范圍內的巖石斑塊數量，在巖石斑塊平均面積一定時，數量越多則空間就越復雜，之后簡稱巖石斑塊數。

巖石破碎度指數(Fi)表征根系分布范圍內巖石斑塊被分割的破碎程度，巖石的破碎度指數越大，單位面積內的空間層次越多、空間越復雜。計算公式［18］為

式中:Fi為巖石i 的破碎度指數;Pi為巖石i 的斑塊數;Q 為研究區所有巖石的平均面積。

根系分布范圍內的土層深度(Ts)指在空間剖面上根系分布范圍內，裂縫內的土壤深度或自地表土層到土壤分布最低點的垂直距離，之后簡稱土層深度。

根系分布范圍內的裂縫寬度(Cb)指在空間剖面上根系分布范圍內，巖石或巖層之間裂開的平均水平距離，之后簡稱裂縫寬度。

根系分布長、寬幅度(Rh、Rb)指在剖面范圍內，植物根系延伸的最大垂直和水平距離。

根粗(Rc)指在剖面范圍內，植物所有根系分布中，以具有最大直徑根系的數值來表示。

剖面根系分布范圍內的土壤有效面積(S)指在剖面根系分布范圍內所有土壤面積之和，利用Auto－CAD 進行剖面勾繪得到。

土壤有效面積比(Es)指在剖面根系分布范圍內，土壤有效面積S 與根系分布范圍面積的比值(%)，Es越大，說明在根系生長空間范圍內能提供給根系生長的空間越大。

根分布面積比(Er)指在剖面根系分布范圍內，所有根系投影面積之和與根系分布范圍面積的比值(%)，Er越大，則說明根系對空間的利用范圍越大。

Ers為Er和Es的比值(%)，表示在土壤有效面積內的根系分布狀況，Ers越大說明土壤有效面積內的根系分布越多。

2 結果與分析

調查的指標數值如表1 所示。根據調查結果和研究對象的特點，采取定性和定量相結合的方式進行類型劃分，巖石類型、巖石產狀為定性指標，其余為定量指標;因此，巖石類型以等級制表示，以數字表示各等級，0 表示白云巖，1 表示灰巖。巖層的產狀傾角分為4 個等級，零產狀為1 個等級，產狀明顯的每30°為1 個區間，分別賦值為1 ～4。

2.1 植物根系生長分布空間及其特征分析

首先進行分析模型選擇，利用Canoco for windows 4.5 軟件對表1 中的定量指標進行除趨勢對應分析(DCA)，并利用排序軸梯度長度(lengths of gradient，LGA)判斷模型選擇的合理性。若LGA ＞4，選擇單峰模型;LGA ＜3，則選擇線性模型;LGA 介于3 ～4 之間時，2 個模型均合適［19］。在DCA 分析完成后，4 個軸中的LGA 分別為2.349、1.111、0.957、0.896，其結果均小于3，故選擇線性模型比較合理。在線性模型中，RDA 是表示在有多個響應變量需要分析的情況下，解釋變量1 個或多個時，通過直接梯度排序來分析解釋變量與多個響應變量之間的關系［19－20］;故選擇線性模型RDA(冗余分析)。

在定量指標中，經分析，作為第1 主成分(貢獻率為35.164%)主要包含巖石斑塊數(n)、破碎度指數(Fi)的信息，它們具有較大的載荷，分別為0.781、0.808;故在進行RDA 的數據分析選擇中，巖石斑塊數(n)、破碎度指數(Fi)作為解釋變量，其余定量指標作為響應變量。分析結果如圖2 和圖3 所示，可以看出:第1 軸(Axis1)更多地反映了與巖石斑塊數(n)、破碎度指數(Fi)相關較大的其他各定量指標的影響;第2 軸更多地反映了巖石斑塊數(n)、破碎度指數(Fi)的分異，表明了各生境類型巖石破碎化程度由下至上逐漸增大的趨勢。

表1 指標數值Tab.1 Values of the indicator

圖2 調查樣點RDA 排序圖AFig.2 Samples of A RDA sort

圖3 調查樣點RDA 排序圖BFig.3 Samples of B RDA sort

圖2 中:A 類型剖面巖石斑塊數多為0，生境較簡單，以地表生境為主，為地表表層空間類型;C 類型剖面巖石斑塊數多≥2，破碎度指數＞0，地下空間較地上空間復雜，為多層空間類型;B 類型剖面巖石斑塊數多為1，破碎度指數為0，介于A ～C 之間，為單層空間類型。

圖3 中:各指標箭頭同向表征與樣點呈正相關，相反則為負相關;箭線長短表明與樣點相關性大小，越長相關性越大;各指標箭線間的夾角越小，相關性越高，顯著度越大［19］。從圖中可以看出:第1 象限樣點分布與土壤有效面積S，根系分布長寬幅度Rh、寬度Rb、根粗Rc，根分布面積比/土壤有效面積比Ers相關，且各指標箭線間均為銳角，指標間呈顯著相關，與Rh和Rb相關性最高為多層空間類型的剖面樣點;第2 象限主要影響因子是根分布面積比Er，為多層空間類型的剖面樣點;第3 象限主要影響因子是土壤有效面積比Es，表層空間、單層空間和多層空間3 種類型均有;第4 象限為土層深度Ts和裂縫寬度Cb，主要分布有表層空間和單層空間類型，且以單層空間類型為主。

因此，巖溶石漠化地區植物根系分布于表層空間、單層空間、多層空間3 種類型，其中，表層空間類型與土壤有效面積比Es影響較大，單層空間類型與土層深度Ts和裂縫寬度Cb關系密切，多層空間類型與土壤有效面積S，根系分布長寬幅度Rh、寬度Rb，根粗Rc，根分布面積比/土壤有效面積比Ers相關。由此可知:在根系分布范圍內，土壤面積越大，則根系分布就越多;但是，由于地下空間的多層性和復雜性，特別是針對多層空間而言，剖面范圍內的土層深度、裂縫寬度大并不代表植物根系就分布多，換言之，地下生態空間的可供利用性較大。

2.2 植物根系生長生境類型劃分及類型特征

利用SPSS 軟件進行快速聚類分析，巖石類型、產狀采用定性分析賦值，同時結合根系分布空間內的巖石斑塊數和破碎度指數進行聚類，結果如圖4所示。可以看出，經過一級分類后，分為白云巖(D2)和灰巖(D3)2 個類型，其調查樣點數分別為70和82;在一級分類基礎上，經過二級分類，分別分為無明顯產狀類型(D2、D8)、0 ～30°產狀類型(D5、D9)、31°～60°產狀類型(D6、D10)及61°～90°的產狀類型(D7、D11)，白云巖的調查樣點數分別為22、25、15 和8，灰巖的分別為35、31、11 和5;在二級分類基礎上，根據各空間的剖面特征，分別分為表層空間(1)、單層空間(2)和多層空間(3)。各具體的調查樣點如圖4。

圖4 調查樣點聚類樹狀圖Fig.4 Samples clustering tree

從圖4 可以看出，表層空間、單層空間、多層空間的樣點個數分別為11、34、107，所占總樣點數的比例分別為7%、22%、71%;這說明巖溶石漠化地區植物根系利用表層空間數量較少，而利用復雜性和多樣性的多層空間多。從分類結果中還可看出，表層空間主要存在于白云巖類型上，這與巖石類型的特征也密切相關。

152 個剖面分為18 個植物根系生境類型，命名根據巖性—產狀—空間多層性進行，其生境類型及特征見表2。

3 結論與討論

1)巖溶石漠化地區植物根系生長的空間不僅在地表土壤層，更多生長在地表以下的巖石裂隙形成的地下空間中。根系生長的地下空間大小與巖性、巖石產狀、裂隙大小、裂隙土層深度以及巖石斑塊數有關，因此，可用巖性、產狀、根系分布范圍內的巖石斑塊數、土層深度、裂縫寬度、垂直剖面土壤分布范圍、植物根系分布的長寬幅度等指標評價巖溶石漠化區植物根系生境。前人對石漠化區立地的評價多集中于地表生境及立地類型等［1－2，7，11－14］，幾乎沒有考慮到地下空間以及地表空間與地下空間的聯

系;因此，本文充分考慮了地下空間，對揭示根系生境及其生長有重要意義。

表2 根系生境類型及其特征Tab.2 Root habitat types and characteristics

2)巖溶石漠化地區植物根系利用空間具多層性，可分為表層空間、單層空間、多層空間3 種類型，表層空間類型與土壤有效面積比Es影響較大，單層空間類型與土層深度Ts和裂縫寬度Cb關系密切，多層空間類型與土壤有效面積S，根系分布長寬幅度Rh、寬度Rb、根粗Rc，根分布面積比/土壤有效面積比Ers相關。朱守謙等［1－3］指出巖溶石漠化區對于植物生長具有生態空間多層性，但缺乏深入研究，在多層性的形態、特征缺乏深入的認識;本文提出的表層空間、單層空間、多層空間類型，加深了對植物根系生長的生態多層性的認識。

3)對貴州巖溶石漠化地區152 個剖面依據巖性、產狀、裂隙特征、土壤特征、根系利用特征等劃分為18個植物根系生境類型，這對于充分認識巖溶石漠化區立地條件，正確評價石漠化區退化植被恢復的生境條件，加快植被恢復技術研究，具有重要意義。

4)巖溶石漠化區植物生境與常態地貌生境差異大，導致了研究方法存在很大的不同，常態地貌研究方法不能直接用于巖溶石漠化生境研究;因此，研究方法的創新是認識巖溶石漠化生境特征的關鍵。本文通過對植物生長地段的大量土壤－巖石剖面的調查方法，揭示植物根系生長的地下空間特征，對進一步認識植物適應性和植被恢復有重要意義，是一種方法學的積極探索。

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