寄主及其次生物質(zhì)對斜紋夜蛾的影響

摘要：植物種類及其次生物質(zhì)對斜紋夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ）的寄主選擇、取食、生長發(fā)育、酶活等有著重要的影響作用。就植物種類及其次生物質(zhì)對斜紋夜蛾影響的研究狀況和進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為進(jìn)一步深入開展此方向的研究提供借鑒。

關(guān)鍵詞：斜紋夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ）；寄主次生物質(zhì)；生長發(fā)育；藥劑敏感性

中圖分類號：Ｑ９６５ 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）23－4767-04

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｈｏｓｔ Ｐｌａｎｔs ａｎｄ Their Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｏｎ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ

（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ）

ＱＩＮ Ｃｈｕｎ－ｈｕａ１，ＬＩ Ｊｉａｎ－ｈｏｎｇ２，ＣＨＥＮ Ｙｏｎｇ－ｄｅ１，ＣＨＥＮ Ｔａｏ１，ＺＨＡＯ Ｙｕ－ｇａｎｇ１，ＬＩ Ｙｏｎｇ－ｈｕｉ１

（１．Ｎａｎｚｈａｎｇ Ｂｒａｎｃｈ Ｃｏｍｐａｎｙ ｏｆ Ｘｉａｎｇｙａｎｇ Ｔｏｂａｃｃｏ Cｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ， Nanzhａｎｇ， ４４１５００，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Hｏｓｔ pｌａｎｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｈａｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅs ｏn ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ， ｆｅｅｄｉｎｇ， ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ enzymatic activities of Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔ， ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ａｎｄ Ｓ. ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ ｗａｓ summarized ａｉｍimg ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ； ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ of host plant； ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ

斜紋夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ）是鱗翅目（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ）夜蛾科（Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ）的一種雜食性、暴食性食葉害蟲［１］，常間歇性暴發(fā)。斜紋夜蛾在我國各省、市、自治區(qū)均有分布，尤其以華南、西南、長江流域和黃河流域發(fā)生嚴(yán)重，陜西、遼寧等地的局部地區(qū)也受害嚴(yán)重［２］。

１ 斜紋夜蛾的寄主

斜紋夜蛾寄主范圍十分廣泛，１９５０年代用９９科２９０種植物飼養(yǎng)斜紋夜蛾大齡幼蟲，結(jié)果表明，供試的植物中有９０種植物斜紋夜蛾喜吃，１０７種較喜吃，８６種不喜吃，荸薺、茅、竹葉、甘蔗、茭白、蘆葦和鳳尾松等７種植物則完全拒食［３］。１９８０年代以來，隨著斜紋夜蛾發(fā)生和為害日趨嚴(yán)重，昆蟲學(xué)工作者對其寄主進(jìn)行了廣泛而深入的研究，發(fā)現(xiàn)其取食習(xí)性有較大的變化。１９５０年代在實(shí)驗(yàn)室用荸薺、茭白等水生蔬菜飼養(yǎng)時斜紋夜蛾拒食，而１９９９年發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾在湖北黃梅田間可取食荸薺［４］，２００４年在江西星子地區(qū)發(fā)現(xiàn)該蟲在田間則可取食茭白［５］。進(jìn)入２１世紀(jì)后，秦厚國等［６］整理出斜紋夜蛾的寄主植物名錄，其寄主植物涉及蕨類植物、裸子植物、雙子葉植物、單子葉植物，共計(jì)１０９科３８９種（包括變種）；印度還報道斜紋夜蛾幼蟲能獵食蚜蟲、橫斑瓢蟲（Ｃｏｃｃｉｎｅｌｌａ ｔｒａｎｓｅｒｓａｌｉｓ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ）和另一種瓢蟲（Ｃｈｅｉｌｏｍｅｎｅｓ ｓｅｘｍａｃｕｌａｔａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ）的卵［７］。

２ 斜紋夜蛾與寄主的相互作用

協(xié)同進(jìn)化理論表明，兩種相互作用的物種在進(jìn)化過程中發(fā)展相互適應(yīng)的共同進(jìn)化［８］，植物次生物質(zhì)是植物對植食性昆蟲的化學(xué)防御中起重要作用的一種物質(zhì)，能引起植食性昆蟲忌避、中毒、拒食或干擾其消化和對營養(yǎng)成分的吸收等作用［９］。

２．１ 寄主對斜紋夜蛾生長發(fā)育的影響

寄主植物的種類、品種特性、生長狀況，以及其內(nèi)部所含的營養(yǎng)物質(zhì)及次生物質(zhì)等是昆蟲生存的必要條件。昆蟲從寄主植物獲取營養(yǎng)成分后，通過代謝作用從而完成生長發(fā)育全過程。植物通過自身所含營養(yǎng)成分的質(zhì)和量以及種類繁多的次生代謝產(chǎn)物，來影響植食性昆蟲對寄主的趨性、取食活動，進(jìn)而影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖，造成昆蟲種群的波動［９］。

２．１．１ 寄主營養(yǎng)物質(zhì)對斜紋夜蛾生長發(fā)育的影響

寄主所含的不同營養(yǎng)物質(zhì)對于斜紋夜蛾的生長發(fā)育及繁殖具有影響。氮是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和氨基酸等重要化合物的組成成分，對植食性昆蟲的生長發(fā)育和繁殖具有很大影響［１０］，寄主植物含氮量的增加對植食性昆蟲較為有利，具體表現(xiàn)為取食含氮量高的寄主植物時植食性昆蟲的生長發(fā)育較快、存活率較高、繁殖力強(qiáng)［１１，１２］。糖類物質(zhì)是高等植物的主要代謝產(chǎn)物之一，在植物體內(nèi)的含量和種類極為豐富，對許多植食性昆蟲有助長取食的作用［１３］，幼蟲期添食蔗糖，能促進(jìn)斜紋夜蛾幼蟲和蛹的生長發(fā)育，增加成蟲產(chǎn)卵量，提高斜紋夜蛾的繁殖力［１４］。

２．１．２ 寄主種類對斜紋夜蛾生長發(fā)育的影響 幼蟲期食物種類對斜紋夜蛾生長發(fā)育有著重要的影響，主要表現(xiàn)在幼蟲和蛹的存活率、發(fā)育歷期、蟲體大小等方面。一般而言，斜紋夜蛾幼蟲取食對發(fā)育有利的食物，其存活率較高、蟲體較大；而幼蟲取食不利于其發(fā)育的食物則存活率低、蟲體小［１５］。

斜紋夜蛾幼蟲取食不同寄主植物，其發(fā)育歷期、蛹重和蛹羽化率有顯著差異，對幼蟲存活率也有一定影響，取食喜食指數(shù)較高植物的斜紋夜蛾幼蟲比取食喜食指數(shù)較低植物的幼蟲發(fā)育更快，蛹更重，說明取食喜食指數(shù)高的植物更適宜該蟲生長發(fā)育。斜紋夜蛾幼蟲取食南昌地區(qū)常見２２種不同寄主植物對其發(fā)育歷期、蛹重及蛹羽化成蟲率有顯著差異，取食蓮藕、芋頭、甘藍(lán)、青菜和水蕹菜等肉汁多漿作物葉片的幼蟲生長發(fā)育快，蛹較重，羽化率較高，而取食棉花和大豆等纖維含量較高作物葉片的幼蟲生長發(fā)育慢，蛹重明顯減輕，羽化率降低［１６］。取食大豆比取食甘藍(lán)等作物葉片的斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育慢、蛹重輕［１７］。鮑曉莉［１８］研究表明斜紋夜蛾取食不同寄主植物，其發(fā)育歷期、蛹重和蛹羽化率均差異顯著，取食鐵莧菜、青菜和甘薯的幼蟲發(fā)育歷期短，蛹較重，羽化率較高；取食大豆和棉花的幼蟲歷期較長，蛹較小，羽化率偏低。涂業(yè)茍等［１５］試驗(yàn)表明，取食不同食物對斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育歷期、存活率、蛹重和成蟲的羽化率差異顯著，其中取食人工飼料的幼蟲發(fā)育歷期最短，其次為取食甘藍(lán)和大豆；取食人工飼料幼蟲存活率顯著高于取食棉花、甘藍(lán)和大豆；取食人工飼料、甘藍(lán)、棉花和大豆的成蟲壽命差異不顯著，但成蟲的產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和卵的發(fā)育歷期有顯著差異。斜紋夜蛾幼蟲取食不同寄主植物的發(fā)育歷期長短依次為：辣椒、花生、茄子、芋頭、豇豆、煙葉、蓮藕，取食不同作物對幼蟲質(zhì)量、存活率、蛹重差異顯著［１９］。

同種作物不同品種對斜紋夜蛾的生長發(fā)育也有影響。不同棉花品種對斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育歷期、蛹重及各營養(yǎng)指標(biāo)的影響有所不同。通過不同棉花品種飼喂斜紋夜蛾幼蟲表明，取食轉(zhuǎn)Ｂｔ基因棉國抗２２的斜紋夜蛾幼蟲相對生長率、食物利用率、食物轉(zhuǎn)化率和蛹重顯著高于取食對照品種泗棉３號的幼蟲，其他各營養(yǎng)指標(biāo)與幼蟲總存活率也都略高于對照，其幼蟲發(fā)育總歷期略短于對照［２０］。

寄主植物是影響斜紋夜蛾生殖力的重要影響因素。寄主植物通過影響其體內(nèi)激素對其內(nèi)生殖器官發(fā)育進(jìn)行調(diào)節(jié)，也直接影響到其生殖系統(tǒng)內(nèi)可溶性蛋白的合成變化。不同寄主植物對斜紋夜蛾生殖造成影響，可能是由于不同寄主植物所含可溶性糖和氮等不同，斜紋夜蛾取食不同寄主植物后，體內(nèi)蛻皮激素和保幼激素含量存在差異，從而影響到斜紋夜蛾生殖系統(tǒng)發(fā)育及可溶性蛋白的合成，最終造成其生殖力存在差異［２１］。

２．１．３ 植物次生物質(zhì)對斜紋夜蛾生長發(fā)育的影響 植物為了抵御昆蟲的為害，在長期進(jìn)化過程中形成了復(fù)雜的化學(xué)防御體系，其中起主導(dǎo)作用的是一些在代謝中派生出來的，而與其本身的生長發(fā)育幾乎無關(guān)的化學(xué)物質(zhì)，這類化學(xué)物質(zhì)則稱之為次生代謝物或次生性物質(zhì)。這些化合物可以單一或協(xié)同對昆蟲起作用，影響昆蟲的生長、發(fā)育、行為和群體生物學(xué)，構(gòu)成植物的抗蟲性。因此，植物是生物活性化合物的天然寶庫，產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物超過４０萬種，其中大多數(shù)次生物質(zhì)具有殺蟲或抗菌活性。

植物次生物質(zhì)是其在代謝過程中形成的產(chǎn)物，是植物自衛(wèi)的武器，植物通過次生物質(zhì)影響昆蟲的取食、形成忌避或影響昆蟲的消化來保護(hù)自己。昆蟲在進(jìn)化過程中也形成了特有的解毒、排毒、儲毒及利用機(jī)制，弱化植物次生物質(zhì)的影響，植物次生物質(zhì)對昆蟲的影響及昆蟲對其適應(yīng)反映了植物—昆蟲的協(xié)同進(jìn)化［９］。例如單寧是一類有效的化學(xué)防御物質(zhì)，其分子可借羥基與蛋白質(zhì)分子上的羧基結(jié)合形成穩(wěn)定的交叉鏈，抑制酶的活性或使蛋白質(zhì)鞣化，并且能與淀粉絡(luò)合而使植食性昆蟲營養(yǎng)不良，還可結(jié)合唾液蛋白并沉淀，引起粗糙皺褟的收斂感和苦澀感，使植物組織變粗糙而具澀味，減少植食性昆蟲的取食。另外，單寧對某些植食性昆蟲具有毒性，可破壞一些昆蟲幼蟲腸壁細(xì)胞的完整性［２２］。蟲害松針中含有單寧、酚酸，利用蟲害松針飼喂馬尾松毛蟲后，其幼蟲的發(fā)育歷期延長，取食量、體重增量及其對松針營養(yǎng)的利用效率明顯降低，說明單寧、酚酸嚴(yán)重影響馬尾松毛蟲的生長發(fā)育［２２］。

在斜紋夜蛾飼料中分別添加大豆胰蛋白酶抑制因子（ＳＢＴＩ）后，幼蟲平均體重表現(xiàn)明顯的劑量效應(yīng)，幼蟲生長速率有明顯的時間效應(yīng)，在０～３ ｄ的時間內(nèi)生長速率與劑量成負(fù)相關(guān)［２３］。斜紋夜蛾在非轉(zhuǎn)基因煙草上存活率達(dá)８２％，而在含有ＳＢＴＩ基因的轉(zhuǎn)基因煙草上的存活率僅為５０％，平均體重也低于非轉(zhuǎn)基因煙草飼喂的斜紋夜蛾，說明ＳＢＴＩ能明顯抑制斜紋夜蛾的生長發(fā)育［２４］?？喙系鞍酌敢种苿ǎ拢牵校桑┮材苡行Ы档托奔y夜蛾的生長發(fā)育，使其幼蟲死亡率增加、蛹重下降、蛹?xì)v期延長、蛹死亡率增加、畸形成蟲比例增加，在高濃度下成蟲產(chǎn)卵量降低。從哥斯達(dá)黎加６種Ｔｒｉｃｈｉｌｉａ樹中提取３９種次生物質(zhì)樣品，加入斜紋夜蛾人工飼料中，這６種Ｔｒｉｃｈｉｌｉａ樹中次生物質(zhì)能延長幼蟲齡期７～１０ ｄ，幼蟲發(fā)育歷期延長，蛹和成蟲體重減輕［２５］。煙堿、煙堿鹽和蕓香苷３種次生物質(zhì)對斜紋夜蛾幼蟲的生長發(fā)育也有顯著影響，游離態(tài)煙堿對斜紋夜蛾致死作用最強(qiáng)，結(jié)合態(tài)煙堿鹽的致死作用次之，蕓香苷的致死作用最弱；蕓香苷除對試蟲生長的延緩作用顯著外，對斜紋夜蛾蛹重與蛹?xì)v期有影響，能顯著減輕試蟲的蛹重、延長蛹期［２６］。

２．２ 寄主對斜紋夜蛾酶活力的影響

２．２．１ 不同寄主種類對斜紋夜蛾酶活力的影響 幼蟲取食不同食料對斜紋夜蛾的發(fā)育歷期、蛹重及蛹羽化率有顯著差異，對其生理生化指標(biāo)也產(chǎn)生影響，取食不同作物的斜紋夜蛾酶的活性、化學(xué)藥劑的敏感性不同［２７］。取食蓖麻和棉花等作物的斜紋夜蛾幼蟲體重不同，中腸酯酶活性也不同，可能與葉片中含氮和苯酚類物質(zhì)不同有關(guān)［２８］。取食棉花、煙草和大豆對斜紋夜蛾的多功能氧化酶的活性有不同程度的誘導(dǎo)性，以煙草的誘導(dǎo)效應(yīng)最強(qiáng)；棉花、煙草和大豆對斜紋夜蛾的酯酶活性有不同程度的誘導(dǎo)性，且以棉花和煙草誘導(dǎo)性較強(qiáng)。取食不同食料的斜紋夜蛾后代對溴氰菊酯的敏感性由低到高的順序?yàn)椋簾煵?、棉花、大豆、人工飼料［２４］。與取食人工飼料和大豆的相比，取食棉花和煙草的酯酶活性較高，可能是這２種植物體內(nèi)的某些次生物質(zhì)（棉酚、煙堿）對斜紋夜蛾體內(nèi)的酯酶活性有較強(qiáng)的誘導(dǎo)作用［２９］。取食芋頭的斜紋夜蛾５齡幼蟲中腸羧酸酯酶（CarE）的比活力明顯高于取食甘藍(lán)葉和菜心的幼蟲［３０］。

２．２．２ 植物次生物質(zhì)對斜紋夜蛾酶活力的影響 在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中，植物通過產(chǎn)生防御性次生物質(zhì)引誘、驅(qū)避或毒殺昆蟲，植食性昆蟲也發(fā)展了多種對次生物質(zhì)適應(yīng)的方式以克服次生物質(zhì)的毒害作用，其中利用解毒酶系進(jìn)行解毒和排毒是適應(yīng)植物次生物質(zhì)的重要方式［３１］，從而增強(qiáng)昆蟲對植物次生物質(zhì)的解毒作用，使昆蟲免受次生物質(zhì)的影響，各種解毒酶系的有機(jī)組合可在一定程度上決定植食性昆蟲的取食范圍［３２］。植物次生物質(zhì)還可誘導(dǎo)激活或抑制害蟲體內(nèi)相關(guān)解毒酶系，從而導(dǎo)致其對藥劑的敏感性發(fā)生明顯改變［３３］。昆蟲的解毒酶是一類異質(zhì)酶系，能夠代謝大量的內(nèi)源或外源底物，這些解毒酶系主要包括細(xì)胞色素介導(dǎo)的多功能氧化酶、谷胱甘肽Ｓ－轉(zhuǎn)移酶（ＧＳＴ）、水解酶類（羧酸酯酶）等。這幾種酶的活性直接影響外源有毒物質(zhì)在昆蟲體內(nèi)的作用。棉酚、煙堿、番茄苷和辣椒素４種植物次生物質(zhì)對煙青蟲、斜紋夜蛾的營養(yǎng)效應(yīng)和中腸ＧＳＴ具有影響，煙堿和辣椒素對ＧＳＴ有顯著的誘導(dǎo)作用，番茄苷對ＧＳＴ活性則有抑制作用，ＣａｒＥ活性不受４種次生物質(zhì)的影響［３４］。而煙堿和煙堿鹽處理會不同程度地提高斜紋夜蛾幼蟲對多殺菌素、氟蟲腈和多角體病毒的敏感性，這兩種形態(tài)的煙堿均能誘導(dǎo)斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)解毒酶ＧＳＴ活性升高，但同時可明顯地抑制解毒酶ＣａｒＥ的活性［３５］。用阿維菌素處理斜紋夜蛾后，各處理的斜紋夜蛾ＣａｒＥ活性均明顯增強(qiáng)［３６］。煙堿和蕓香苷對斜紋夜蛾體內(nèi)ＣａｒＥ、ＧＳＴ、乙酰膽堿脂酶（ＡｃｈＥ）活性均有不同程度的影響，煙堿對ＣａｒＥ有很強(qiáng)的抑制作用，蕓香苷則對ＣａｒＥ的影響較弱［３７］。

３ 展望

研究植物品種及次生物質(zhì)對斜紋夜蛾生長發(fā)育、藥劑敏感性的相互關(guān)系，對斜紋夜蛾的綜合治理、抗性品種的選育等具有一定的指導(dǎo)意義。

１）研究昆蟲和寄主植物的協(xié)同進(jìn)化之間的相互影響，不僅可以從理論上進(jìn)一步指導(dǎo)昆蟲抗藥性的形成機(jī)制和變化規(guī)律研究，而且在害蟲綜合治理中把寄主植物、植食性昆蟲和殺蟲藥劑三者作為一個整體系統(tǒng)來加以考慮，重新制定完善的抗藥性綜合治理策略具有深遠(yuǎn)的意義。

２）次生物質(zhì)具有對病、蟲、草害防治效果好，且對人、畜安全，不污染環(huán)境，無殘留，對病、蟲、草害特異性強(qiáng)，源于自然，易被降解，害蟲和病菌難以產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)［38］，因此為利用植物次生物質(zhì)防治斜紋夜蛾，開發(fā)“綠色”植物保護(hù)劑提出了新思路。

３）為利用分子生物學(xué)技術(shù)對作物進(jìn)行改良、提高作物自身的抗蟲性研究提供方向，或?qū)⒒瘜W(xué)防治與植物自身的抗性相結(jié)合，減少化學(xué)農(nóng)藥的用量，或利用生物、物理和化學(xué)的手段，啟動植物潛在的抗性基因合成次生物質(zhì)，增強(qiáng)抗性，從而對植物品種及品種特性進(jìn)行選育。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 華南農(nóng)學(xué)院．農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)（下冊）［Ｍ］．北京：農(nóng)業(yè)出版社，１９８１ ６９２．

［２］ 束炎南．我國的大害蟲——斜紋夜蛾［Ｊ］．昆蟲知識，１９５９（３）：２８－２９．

［３］ 章士美，邢健生，胡文萍，等．六種多食性昆蟲食性的觀察［Ｊ］．昆蟲學(xué)報，１９５６，６（１）：１０７－１２２．

［４］ 張 羽．斜紋夜蛾進(jìn)入水稻田為害［Ｊ］．植保技術(shù)與推廣，１９９９，１９ （２）：４３．

［５］ 蔡印水，蔡振柱， 李銀桂． 斜紋夜蛾發(fā)生特點(diǎn)與氣象條件的關(guān)系［Ｊ］．江西棉花，２００４，２６（２）：３９－４０．

［６］ 秦厚國，汪篤棟，丁 建，等．斜紋夜蛾寄主植物名錄［Ｊ］．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，２００６，１８（５）：５１－５８．

［７］ ＡＧＡＲＷＡＬＡ Ｂ Ｋ，ＲＯＹ Ｐ Ｂ． Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ （Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ） ｆｅｅｄｓ ｏｎ ａｐｈｉｄｓ ａｎｄ ｅｇｇｓ ｏｆ ｃｏｃｃｉｎｅｌｌｉｄｓ， Ｃｈｅｉｌｏｍｅｎｅｓ ｓｅｘｍａｃｕｌａｔａ（Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ） ａｎｄ Ｃｏｃｃｉｎｅｌｌａ ｔｒａｎｓｖｅｒｓａｌｉｓ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ——A ｎｅｗ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｔｒｏｌ，１９９６， １０（１/２）：１２１－１２３．

［８］ ＥＨＲＩＣＨ Ｐ Ｒ，ＲＡＶＥＮ Ｐ Ｈ． Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ： A ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｃｏ－ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９６４，１８：５８６－６０８．

［９］ 欽俊德．昆蟲與植物關(guān)系的研究進(jìn)展和前景［Ｊ］．動物學(xué)報，１９９５，４１（１）：１２－２０.

［１０］ 呂仲賢，俞曉平，ＨＥＯＮＧ Ｋ Ｌ．氮肥對植食性昆蟲的影響及其對水稻主要害蟲種群的誘導(dǎo)［Ｊ］．中國水稻科學(xué)，２００６，２０（６）：６４９－６５６．

［１１］ ＷＩＥＲ Ａ Ｔ，ＢＯＥＴＨＥＬ Ｄ．Ｊ． Ｆｅｅｄｉｎｇ，ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｏｏｐｅｒ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ，ｎｏｃｔｕｉｄａｅ） ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ ｎｏｄｕｌａｔｉｎｇ ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｅｎｔｏｍｏｌ，１９９５，２４：３２６－３３１．

［１２］ ＦＩＳＣＨＥＲ Ｋ，ＦＩＥＤＬＥＲ Ｋ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｐｐｅｒ ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ Ｌｙｃａｅｎａ ｔｉｔｙｕｓ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｏｄ ｐｌａｎｔｓ：Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０００，１２４：２３５－２４１．

［１３］ ＡＬＢＥＲＴ Ｐ Ｊ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ ｓｐｒｕｃｅｂｕｄｗｏｒｍ Ｃｈｏｒｉｓｔｏｎｅｕｒａ ｆｕｍｉｆｅｒａｎａ ｌａｒｖａｅ ｔｏ ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌ，１９８２，８：２３３－２４０．

［１４］ 韋秉興，邱海洪，王 琳，等．天然飼料飼養(yǎng)對斜紋夜蛾繁殖力影響方法的研究［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００８，３６（２２）：９６２２－９６２３，９６３０．

［１５］ 涂業(yè)茍，吳孔明，薛芳森，等．同寄主植物對斜紋夜蛾生長發(fā)育、繁殖及飛行的影響［Ｊ］．棉花學(xué)報，２００８，２０（２）：１０５－１０９．

［１６］ 秦厚國，葉正襄，黃水金，等．不同寄主植物與斜紋夜蛾喜食程度、生長發(fā)育及存活率的關(guān)系研究［Ｊ］．中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，２００４（２）：４０-４２．

［１７］ 祝樹德， 陸自強(qiáng)， 陳麗芳． 溫度和食料對斜紋夜蛾種群的影響［Ｊ］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，２０００，１１（１）：１１１－１１４．

［１８］ 鮑曉莉． ６種寄主植物對斜紋夜蛾生長發(fā)育的影響［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００６，３４（１５）：３７３６．

［１９］ 鄧海濱，王曉容，陳永明．不同寄主作物對斜紋夜蛾分布和生長發(fā)育的影響研究［Ｊ］．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００６（４）：53－５５．

［２０］ 楊 進(jìn)，楊益眾，包楊濱，等．轉(zhuǎn)基因棉花對斜紋夜蛾生長發(fā)育、營養(yǎng)指標(biāo)及α－ＮＡ羧酸酯酶活性的影響［Ｊ］．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，２００８，24（２）：１０２－１０５．

［２１］ 姚曉明． 不同寄主植物對斜紋夜蛾生殖力的影響及其機(jī)制研究［Ｄ］．揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，２００９．

［２２］ 王國紅，劉興平，任 琴，等．蟲害松針的次生物質(zhì)變化及對馬尾松毛蟲生長發(fā)育的影響［Ｊ］．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，２００８，３０（４）：５８１－５８５．

［２３］ ＭｃＭＡＮＵＳ Ｍ Ｔ，ＢＵＲＧＥＳＳ Ｅ Ｐ Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ（ＫｕｎｉｔＺ） ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅａｓｅｓ ｏｆ ｌａｒｖａｅ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ［Ｊ］． Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９５，４１（９）：７３１－７３８．

［２４］ ＭｃＭＡＮＵＳ Ｍ Ｔ，ＢＵＲＧＥＳＳ Ｅ Ｐ Ｊ，ＰＨＩＬＩＰ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ（ＫｕｎｉｔＺ） ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｏｂａｃｃｏ：Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌａｒｖａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉc Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，８：３８３－３９５．

［２５］ ＤＥＢＯＲＡＨ Ａ， ＳＷＡＲＴＺ Ｂ， ＬＩＨＵＡ Ｗ， ｅｔ ａｌ．Ｖｉｔａｍｉｎ Ａ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｂｙ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ ａｐｏｐｔｏｓｉｓ， ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｅｎｔｅｒｏｃｙｔｅ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ［Ｊ］． ＡＪＰ－ＧＩ，２００３，２８５：４２４－４３２．

［２６］ 周 鄭．植物次生物質(zhì)對斜紋夜蛾的影響及斜紋夜蛾防治技術(shù)研究［Ｄ］．合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，２００７．

［２７］ ＬＡＬ Ｒ，ＮＡＹＡＫ Ｇ Ｎ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃａｔｅｒｐｉｌｌａｒｓ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂ．ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ［Ｊ］．Ｉｎｄｉａ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｅｎｏｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９６３，２５：２９９－３０６．

［２８］ ＧＨＵＭＡＲＥ Ｓ Ｓ， ＭＵＫＨＥＲＪＥＥ Ｓ Ｎ． Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｆａｂｒｉｃｉｕｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ：Iｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｄ－ｇｕｔ ｅｓｔｅｒａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ ［Ｊ］． Ｉｎｄｉａｎ Ｊ Ｅｘｐ Ｂｉｏｌ，２００３，４１ （８）：８９５－８９９．

［２９］ 黃水金， 秦厚國， 江金林．取食不同食料對斜紋夜蛾后代抗藥性的影響［Ｊ］．植物保護(hù)，２００７，３３（４）：６０－６４．

［３０］ 陳洪國，袁天文．寄主植物對斜紋夜蛾藥劑敏感性及中腸羧酸酯酶等的影響［Ｊ］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００３（６）：６５－６７．

［３１］ ＬＩＮＤＲＯＴＨ Ｒ Ｌ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｌｕｎａｍｏｔｈ：ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｏｎ ｄｅｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］． Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌ，１９８９，１５ （７）：２０２０－２０２９．

［３２］ ＢＥＲＥＮＢＡＵＭ Ｍ Ｒ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｏｆ ａｌｌｅｌｅ ｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｐａｐｉｌｉｏｎｉｄａｅ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ） Ａｒｃｈ［Ｊ］． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９１，１７：２１３－２９９．

［３３］ ＴＡＮ Ｗ，ＧＵＯ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｏｎ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｄｅｌｔａｍｅｔｈｒｉｎ ａｎｄ ｄｅｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ Ｈｅｌｉｏｔｈｉｓａｒｒｒｄｇｅｒａ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ）［Ｊ］． Ｊ Ｅｃｏｎ Ｅｎｔｏｍｏｌ，１９９６，８９（１）：１１－１４．

［３４］ 董鈞鋒，張繼紅，王琛柱．植物次生物質(zhì)對煙青蟲和棉鈴蟲食物利用及中腸解毒酶活性的影響［Ｊ］．昆蟲學(xué)報，２００２，４５ （３）：２９６－３００．

［３５］ 周 鄭，程新勝，王方曉，等．不同形態(tài)煙堿對斜紋夜蛾的藥劑敏感性及相關(guān)酶活性的影響［Ｊ］．煙草科技，２００８（３）：５９－６２．

［３６］ 陳 青，金啟安，彭正強(qiáng)，等．斜紋夜蛾對阿維菌素的敏感性分析［Ｊ］．中國農(nóng)學(xué)通報，２００８，２４（７）：３６１－３６４．

［３７］ 肖 鵬，賀 金，劉永杰，等．斜紋夜蛾對氯氟氰菊酯不同抗性水平與解毒代謝酶的關(guān)系［Ｊ］．昆蟲學(xué)報，２００９，５２（１０）：１０９７－１１０２．

［３8］ 王香萍，張 麗，鐘伏會． 植物次生物質(zhì)對昆蟲信息素作用效果的研究概述［Ｊ］． 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０10，49（5）：１213－１216．