小麥雌性不育系XＮD126的細(xì)胞遺傳學(xué)研究

摘要：小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）雌性不育系的研究和選育，對(duì)認(rèn)識(shí)植物的育性發(fā)生和性別決定機(jī)制具有重要的理論意義，對(duì)其雜種優(yōu)勢(shì)的研究和利用也具有潛在的實(shí)踐價(jià)值。以小麥雌性不育系ＸＮＤ１２６及品種遼春１０號(hào)、隴春１５、藁城８９０１為試驗(yàn)材料，對(duì)其根尖細(xì)胞的有絲分裂過程進(jìn)行了觀察，重點(diǎn)對(duì)ＸＮＤ１２６及其所配的３個(gè)Ｆ１的花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示，４個(gè)親本體細(xì)胞中均含有４２條染色體。雌性不育系及其雜種的小部分花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂的中期Ⅰ有２～６個(gè)單價(jià)體，后期則有染色體橋和落后染色體出現(xiàn)，二分體和四分體時(shí)期也觀察到有微核的出現(xiàn)。表明ＸＮＤ１２６的少數(shù)同源染色體在減數(shù)分裂中配對(duì)異常，并可能存在倒位等染色體結(jié)構(gòu)變異。該資料的獲得，為進(jìn)一步研究相關(guān)基因或染色體行為在雌雄育性發(fā)生中的作用機(jī)制提供了基本數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）；雌性不育系ＸＮＤ１２６；細(xì)胞遺傳學(xué)

中圖分類號(hào)：Ｓ５１２．１ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）23－4787-04

Cytogenetic Analysis on Wheat Female Sterile Line XND126

ＹＡＮＧ Ｗｅｎ－ｊｉｅ，ＸＵ Ｈｏｎｇ－ｊｉａｏ，ＦＥＮＧ Ｘｕｅ－ｊｉａｏ，ＬＵ Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ，ＤＯＵ Ｂｉｎｇ－ｄｅ

（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ / Ｊｉａｎｇｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｅｃｏ－Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｒｏｕｎｄ Ｈｏｎｇｚｅ Ｌａｋｅ，Ｈｕａｉｙｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｕａｉ＇ａｎ ２２３３００， Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｆｅｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅ waｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｓｉｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｖａｌｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ． Tｈｅ ｍｉｔｏｓｉｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｌｓ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｆｅｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅ ＸＮＤ１２６ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｌｉａｏｃｈｕｎ１０， Ｌｏｎｇｃｈｕｎ１５ and Ｇａｏｃｈｅｎｇ ８９０１． Ｔｈｅ ｍｅｉｏｓｉｓ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ （ＰＭＣ） ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ＸＮＤ１２６， Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ ｆｒｏｍ ＸＮＤ１２６ ａｎｄ ３ ｏｔｈｅｒ ｐａｒｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ４ ｐａｒｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ ４２． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ２~６ ｍｏｎｏｓｏｍｅｓ ａｔ ｍｅｉｏｔｉｃ ｍｅｔａｐｈａｓｅⅠ， ２ ｏｒ ｍｏｒｅ ｌａｇｇｉｎｇ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｂｒｉｄｇｅｓ ａｔ ｍｅｉｏｔｉｃ ａｎａｐｈａｓｅⅠ， ｏｎｅ ｏｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ ａｔ ｂｉｓｐｏｒｅ ａｎｄ ｑｕａｒｔｅｔ ｉｎ ａ ｓｍａｌｌ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ＰＭＣ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｄａｔａ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａｂｎｏｒｍａｌ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｐａｉｒｉｎｇ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｓｕｃｈ ａｓ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ｉｎ ＰＭＣ ｏｆ ＸＮＤ１２６． Ｔｈｅｓｅ ｄａｔａ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ｏｒ ｍａｌｅ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）； ｆｅｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅ ＸＮＤ１２６； ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ

植物育性是植物重要的生殖性狀，也是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受植物生殖模式的調(diào)控。植物育性的研究對(duì)于植物的性別決定、系統(tǒng)發(fā)生的認(rèn)識(shí)以及自花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用均具有重要的理論和實(shí)踐意義［１－６］。小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）是世界上重要的糧食作物之一，小麥總產(chǎn)量的提高對(duì)我國國民經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和社會(huì)的穩(wěn)定具有重要意義。雜種優(yōu)勢(shì)的利用是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的有效途徑之一。Ｐｉｃｋｅｔｔ等［７］的非加性效應(yīng)存在的研究結(jié)果為小麥雜種優(yōu)于純系提供了理論依據(jù)，同時(shí)，利用遠(yuǎn)緣種質(zhì)拓建小麥雜種優(yōu)勢(shì)群的思想和實(shí)踐進(jìn)一步支持了雜種小麥研究和開發(fā)的必要性。迄今為止，已發(fā)現(xiàn)了幾十種小麥雄性不育系［８］，而其保持系、恢復(fù)系的測(cè)驗(yàn)和選擇及恢復(fù)基因聚合育種也相繼取得了長足的進(jìn)展［９－１２］。部分雄性不育基因也已定位到特定的染色體上［１３－１７］。

小麥雌性不育系的研究和選育，不僅對(duì)植物的性別決定和育性發(fā)生機(jī)制具有重要的理論價(jià)值，而且雌性不育系可作為混播條件下的雜交父本——授粉者，縮小雜交父本與母本之間的距離，提高雜交制種的產(chǎn)量。但迄今為止，對(duì)小麥雌性不育系系統(tǒng)的研究報(bào)道，尤其是細(xì)胞遺傳的報(bào)道尚少［１８，１９］。

小麥ＸＮＤ１２６是一種受播期調(diào)節(jié)的雌性不育系，其表現(xiàn)為秋播植株雌性不育， 春播植株雌性育性轉(zhuǎn)換正常，而其雄性育性不受播期影響，是一種有潛在價(jià)值的可作為雜交小麥混播父本的育種材料［２０］。本試驗(yàn)對(duì)其ＰＭＣ進(jìn)行了細(xì)胞遺傳學(xué)的初步觀察和研究。

１ 材料與方法

１．１ 材料

小麥雌性不育系ＸＮＤ１２６與栽培品種遼春１０號(hào)、隴春１５、藁城８９０１及其Ｆ１，由淮陰師范學(xué)院植物生物技術(shù)研究所種植和保存。

１．２ 試驗(yàn)方法

１．２．１ 根尖細(xì)胞學(xué)制片 將種子用水浸泡 １２ ｈ后， 置于鋪有吸水紙的培養(yǎng)皿中， 在２５ ℃溫箱中發(fā)根，當(dāng)根長至１～２ ｃｍ 時(shí)取根尖于冰水中處理２２～２４ ｈ， 然后用卡諾固定液Ⅰ［１００％（體積分?jǐn)?shù)）乙醇∶冰乙酸＝３∶１］固定２～３ ｄ， 用希夫試劑和改良苯酚品紅染色壓片。

１．２．２ 幼穗細(xì)胞學(xué)制片 取減數(shù)分裂時(shí)期幼穗用卡諾固定液Ⅱ［１００％（體積分?jǐn)?shù)）乙醇∶三氯甲烷∶冰乙酸＝ ６∶３∶１］固定７ ｄ 后，置于７０％（體積分?jǐn)?shù)）乙醇中４℃保存， 取花藥用改良苯酚品紅染色壓片。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 根尖細(xì)胞染色體觀察

分別剪取小麥雌性不育系ＸＮＤ１２６、遼春１０號(hào)、隴春１５及藁城８９０１的根尖，用改良苯酚品紅染色壓片觀察其體細(xì)胞。結(jié)果顯示，ＸＮＤ１２６與遼春１０號(hào)、隴春１５及藁城８９０１一樣，具有正常的４２條染色體（圖１）。

２．２ 花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂觀察

２．２．１ ＰＭＣ減數(shù)分裂中期Ⅰ觀察 減數(shù)分裂中期Ⅰ觀察結(jié)果顯示，ＸＮＤ１２６有９．２９％的花粉母細(xì)胞（Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ，ＰＭＣ）在減數(shù)分裂中期Ⅰ有單價(jià)體出現(xiàn)（表１、圖２），在ＸＮＤ１２６與遼春１０號(hào)、隴春１５及藁城８９０１的Ｆ１也分別有７．８８％、１８．３５％和２８．０５％花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂中期Ⅰ出現(xiàn)了單價(jià)體（表１、圖２），此結(jié)果顯示，ＸＮＤ１２６有少數(shù)同源染色體的配對(duì)聯(lián)會(huì)異常。

２．２．２ ＰＭＣ減數(shù)分裂后期Ⅰ觀察 減數(shù)分裂后期Ⅰ的觀察結(jié)果顯示，ＸＮＤ１２６及其與遼春１０號(hào)、隴春１５和藁城８９０１的Ｆ１分別有９．３５％、４．２０％、１．９２％和６．６７％的花粉母細(xì)胞出現(xiàn)染色體橋；同時(shí)也觀察到有落后染色體的出現(xiàn)，頻率分別為１２．２３％、２．８０％、２５．００％和８．８９％（表２、圖３）。小麥雌性不育系ＸＮＤ１２６的花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂后期，部分細(xì)胞出現(xiàn)落后染色體，同時(shí)伴隨染色體橋的出現(xiàn)，顯示ＸＮＤ１２６的細(xì)胞中同源染色體的聯(lián)會(huì)配對(duì)異常，并有可能存在染色體倒位等結(jié)構(gòu)變異。

２．２．３ ＰＭＣ減數(shù)分裂末期觀察 減數(shù)分裂末期的觀察結(jié)果顯示，ＸＮＤ１２６及其與遼春１０號(hào)、隴春１５和藁城８９０１的Ｆ１分別有７．８９％、１５．２７％、２５．０４％和７．７９％的微核出現(xiàn)，推測(cè)應(yīng)該是減數(shù)分裂后期出現(xiàn)的落后染色體及染色體橋斷裂所致（表３、圖４）。

３ 討論

１９９６年，劉秉華等［１８］報(bào)道了一種小麥雌性與雄性同時(shí)不育的現(xiàn)象，據(jù)推測(cè)可能是雌雄育性共同代謝或發(fā)育路徑上基因的突變所致；Ｇｏｔｚｏｖ等［１９］報(bào)道了由２個(gè)隱性基因控制的雌性不育而雄性可育的突變體，但其育性未見可轉(zhuǎn)換的報(bào)道，故不利于解決不育材料的自身繁殖問題。２００１年，竇秉德等［２０］報(bào)道了雌性不育而雄性可育小麥ＸＮＤ１２６，并且其雌性育性可以轉(zhuǎn)換。研究表明，ＸＮＤ１２６的雌性不育依試驗(yàn)親本選材的不同表現(xiàn)為１對(duì)或２對(duì)隱性基因的遺傳，雌性不育的表達(dá)可能涉及到２對(duì)主效基因的參與并且受環(huán)境的修飾。雌性不育系與普通小麥雜交Ｆ１的育性正常，表明雌性不育是受隱性基因控制的，同時(shí)也說明雌性不育系所配雜交種具有實(shí)用性。植物雌性不育的發(fā)現(xiàn)對(duì)于了解雄性植株從雌雄同花個(gè)體中的分離及進(jìn)一步探討植物的性別決定及其系統(tǒng)發(fā)生可能具有重要的理論意義；小麥雌性不育系可能作為雜交制種的混播父本，對(duì)于制種產(chǎn)量的提高、雜種優(yōu)勢(shì)的利用與研究均具有重要的實(shí)踐價(jià)值［２１，２２］，而高雌性育性品種（系）的選育則有利于提高小麥的產(chǎn)量。因此，小麥雌性育性遺傳規(guī)律的研究對(duì)小麥良種的選育同樣具有重要意義。

在減數(shù)分裂過程中，同源染色體正常的配對(duì)和聯(lián)會(huì)是遺傳物質(zhì)重組和染色體正常分離的關(guān)鍵，并對(duì)配子的育性具有較大的影響。近年來的研究表明，異源細(xì)胞質(zhì)可對(duì)染色體的配對(duì)水平產(chǎn)生重要影響［２３，２４］。另外，某些基因的表達(dá)也會(huì)影響染色體的正常配對(duì)和聯(lián)會(huì)。突變體的研究表明，Ｐｈ１和Ｐｈ２兩個(gè)基因的突變可明顯降低同源染色體配對(duì)和聯(lián)會(huì)的特異性［２５，２６］； Ｓｃｏｔｔ等［２７］從小麥中分離克隆出了基因ＴａＡＳＹ１，此基因與擬南芥的ＡｔＡＳＹ１、蕓薹屬的ＢｏＡＳＹ１及水稻的ＯｓＰＡＩＲ２基因高度同源，研究表明，ＴａＡＳＹ１主要存在于減數(shù)分裂的組織中，在減數(shù)分裂前期Ⅰ，隨著ＴａＡＳＹ１表達(dá)量的增加，同源染色體開始配對(duì)和聯(lián)會(huì)。自１９５１年有學(xué)者報(bào)道首例小麥雄性不育現(xiàn)象以來，迄今已發(fā)現(xiàn)報(bào)道了幾十種雄性不育系；近年來的研究表明，與雄性育性相似，小麥雌性育性也屬于主基因＋多基因控制模型，小麥雌性育性基因ｔａｆ１也被定位在２ＤＳ上［２８，２９］，而小麥雌性和雄性不育很有可能是由各自育性發(fā)育途徑上的某些基因的突變或缺失所致［１８］。

研究顯示，小麥不育系ＸＮＤ１２６部分花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂中出現(xiàn)了單價(jià)體，而ＸＮＤ１２６與栽培品種遼春１０號(hào)、隴春１５、藁城８９０１的Ｆ１的部分花粉母細(xì)胞也同樣出現(xiàn)了單價(jià)體，這進(jìn)一步說明，很可能ＸＮＤ１２６少數(shù)同源染色體同源性較差，或者與染色體配對(duì)聯(lián)會(huì)相關(guān)的基因發(fā)生突變或缺失，以致于在減數(shù)分裂中部分染色體不能正常配對(duì)和聯(lián)會(huì)。減數(shù)分裂的后期，在ＸＮＤ１２６部分花粉母細(xì)胞中還觀察到了染色體橋的出現(xiàn)，而ＸＮＤ１２６與栽培品種遼春１０號(hào)、隴春１５、藁城８９０１的Ｆ１的部分花粉母細(xì)胞中也同樣觀察到了染色體橋，此結(jié)果表明ＸＮＤ１２６可能存在染色體倒位等染色體結(jié)構(gòu)變異。

花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂中的染色體配對(duì)異常，將會(huì)使染色體在后期落后或丟失，而后期染色體橋的形成，則會(huì)造成染色體的缺失，最終可能導(dǎo)致配子的敗育。但是由于小孢子數(shù)量多，即使少部分雄配子因減數(shù)分裂中染色體的行為異常而敗育，但在總體上對(duì)雄性育性的影響可能并不大；而ＸＮＤ１２６這種異常的減數(shù)分裂及其染色體的結(jié)構(gòu)變異對(duì)其雌性育性的影響程度則有待進(jìn)一步深入研究。

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［２９］ ＤＯＵ Ｂ，ＨＯＵ Ｂ，ＷＡＮＧ Ｆ，ｅｔ ａｌ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｆｅｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．） ［Ｊ］． Ｇｅｎｅｔ Ｒｅｓ， ２０１０，９２（１）：６３－７０．